Презентация на тему "УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ АЗОТА"

Содержание

• 
  Слайд 1

  УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ АЗОТА

  1. Круговорот азота 2. Свободноживущие азотфиксаторы 3. Симбиотическая фиксация азота у бобовых растений 4. Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений 5. Химизм фиксации микроорганизмами молекулярного азота Азот – это вечный источниктанталовых мук человечества,вечные терзания голода средироскошного изобилия(американский биохимик М. Камен)

• 
  Слайд 2

  КРУГОВОРОТ АЗОТА

• 
  Слайд 3

  АЗОТ

  Запасы газообразного N2 в атмосфере неисчерпаемы (79 %). Над 1 км2 земной поверхности в воздухе - около 8 млн. т N2, Источник «N» для растений – минеральный «N», в почве его сравнительно немного (150 кг/га). Мировое сельское хозяйство ежегодно выносит с урожаем 110 млн. т «N». Для пополнения запасов «N» в почве его постоянно вносят в виде удобрений (аммонийная селитра, навоз, торф, компосты). На синтез азотных удобрений в США расходуется 2,5 % годовой добычи природного газа. N2 – инертное соединение, он не доступен высшим организмам. Его фиксируют только прокариоты, за счет которых в почву ежегодно поступает 60-75% азота от общего содержания его в почве.

• 
  Слайд 4

  ФИКСАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО АЗОТА

  Фиксировать N2 способны более 30 видов бактерий: клостридии, энтеробактерии, сульфатредукторы, спириллы, актиномицеты, цианобактерии. В природе азотфиксация происходит биологическим и небиологическим путями (газовые разряды, работа двигателей внутреннего сгорания - 0,5 % фиксированного «N», в то время как общая продукция биологической фиксации «N» – 300 млн. т в год.

• 
  Слайд 5

  ОТКРЫТИЕ АЗОТФИКСАТОРОВ

  Впервые обогащение субстратов «N» в результате деятельности свободноживущих микроорганизмов показал французский ученый Жоден (1882). М. Бертло (1885) подтвердил это. М. Бейеринк (1901) открыл Azotobacterchroococcum (семейство Azotobacteriaceae). М. Бейеринк (1851-1931, Голландия) Пьер–Эжен Марселен Бертло (1827-1907, Франция)

• 
  Слайд 6

  СВОБОДНОЖИВУЩИЕ АЗОТФИКСАТОРЫ

  Azotobacter chroococcum Az. vinelandii Az. agilis Цuсты

• 
  Слайд 7

  Azotobacter

  Молодые клетки Azotobacter– аэробные палочки, позже они превращаются в крупные кокки, которые покрываются капсулой и содержат разные включения (жир, крахмал). Иногда превращаются в цисты. Палочковидные клетки микроба имеют жгутики, подвижны. При переходе палочек в кокки жгутики теряются. Источник «N» – соли аммония, нитриты, нитраты и аминокислоты. При отсутствии связанных форм «N» фиксируют N2. Активные культуры связывают 15-20 мг N2 на 1 г потребленного органического вещества.

• 
  Слайд 8

  Пищевые потребности Azotobacter

  Azotobacter использует огромный набор органических соединений – моно- и дисахариды, некоторые полисахариды (декстрин, крахмал), спирты, органические кислоты, в том числе ароматические. Проявляет высокую потребность в органических веществах, поэтому он в больших количествах встречается в нейтральных влажных почвах, богатых органикой, особенно весной. Летом в засуху клетки отмирают. Для роста нуженфосфор,кальций, молибден, его используют в качестве биологического индикатора на наличие этих элементов в почве.

• 
  Слайд 9

  Beijerinckia

  К семейству Azotobacteriaceae относится род Beijerinckia. Она отличается кислотоустойчивостью (рН около 3), кальцифобностью. Впервые выделена из кислых почв рисовых полей Индии Р. Старки и П. Де (1939). Ее сначала назвали Azotobacter indicum. Клетки Beijerinckia палочковидной, овальной или круглой формы. Некоторые виды подвижны, другие неподвижны. Иногда образуют капсулы. Цисты и эндоспоры отсутствуют. На безазотной среде с глюкозой дают выпуклые, блестящие, нередко складчатые слизистые колонии, которые при старении окрашиваются в красноватый или темно-коричневый цвет.

• 
  Слайд 10

  Пищевые потребности Beijerinckia

  В отличие от Azotobacter, Beijerinckia не усваивает ароматические соединения и хуже ассимилирует органические кислоты. При развитии на углеводах в среде накапливаются уксусная и другие органические кислоты. Beijerinckia менее требовательна по сравнению с Azotobacter к фосфору, менее чувствительна к повышенной концентрации солей «Fe» и «Al», нуждается в меньшем количестве молибдена. Распространена в кислых почвах субтропиков и тропиков, реже встречается в почвах умеренной зоны. В окультуренных кислых почвах юга содержится больше клеток Beijerinckia, чем в целинных. Целинные луговые почвы богаче Beijerinckia, чем лесные.

• 
  Слайд 11

  СВОБОДНОЖИВУЩИЕ АЗОТФИКСАТОРЫ

  Derxia-медленно растущие палочки, обладающие в определенной стадии развития жгутиком. Колонии пленочные или слизистые, при старении желтовато-коричневые. Derxiaобнаружена в почвах тропиков, как и бактерии рода Azomonas, также близкие к азотобактеру. Derxia gummosa Azomonasagilis

• 
  Слайд 12
  

  Klebsiella (семейство Enterobacteriaceae) – Г–, факультативно- анаэробные палочки подвижные перитрихи. Они выносят низкое значение рН, встречаются в лесных подзолистых почвах, а в зоне умеренного климата – под травянистой растительностью. К зотфиксаторам относятся род Erwinia, некоторые расы Pseudomonas fluorescens (в почвах северной зоны), вибрионы спириллы (Azospirillum lipoferumи Az. brasilense), Arthrobacter Klebsiellasрp. Pseudomonas fluorescens Azospirillum lipoferum

• 
  Слайд 13

  АНАЭРОБНЫЕ АЗОТФИКСАТОРЫ

  Clostridium pasteurianum (С.Н. Виноградский, 1893) – анаэробная спорообразующая палочка. Молодые клетки перитрихи, старые образуют споры. В присутствии О2Cl. pasteurianum может развиваться только при наличии в среде аэробных бактерий, поглощающих О2, малочувствителен к реакции среды (рН от 4,5-5,5 – 8-9). Споры Cl. pasteurianum выдерживают нагревание до 96° С в течение нескольких минут. Источник азотного питания – соли аммония, азотной кислоты и содержащие Cl. pasteurianum – слабоактивный азотфиксатор: связывает от 1 до 3 мг, иногда до 10-12 мг «N» на 1 г сброженного сахара. Способны фиксировать N2 Cl. butyricum, Cl. acetobutylicum, Cl. pectinovorum, Cl. felsineum. Анаэробные азотфиксаторы – Bacillus polymyxаи некоторые олиготрофные бактерии. Bacillus polymyxа Clostridium pasteurianum

• 
  Слайд 14

  СВОБОДНОЖИВУЩИЕ АЗОТФИКСАТОРЫ

  На затопленных полях под посевами риса при разложении массы растительных остатков в почве под слоем воды наряду с другими веществами образуются газообразные соединения – Н2, СН4, СО2. Корине- и микобактерии, окисляя Н2 и ассимилируя СО2, одновременно фиксируют N2. СН4 используется специфическими азотфиксаторами из рода Methylomonas ( монотрихи, не образующие спор). Methylomonassрp. Микобактерии

• 
  Слайд 15
  

  В воде рисовых полей - азотфиксирующие анаэробы: пурпурные серобактерии (Thiocapsa, Chromatium, Thiocystis), пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillum, Rhodopseudomonas), зеленые серобактерии (Chlorobium, Pelodiction).В почвах, загрязненных нефтью - коринебактерии (Arthrobacter). Thiocapsa sрp. Chromatiumsрp. Rhodospirillum sрp. Chlorobium sрp. Arthrobacter sрр. Rhodopseudomonas sрр.

• 
  Слайд 16

  ЦИАНОБАКТЕРИИ - АЗОТФИКСАТОРЫ

  Активные азотфиксаторы – аэробные цианобактерии:Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum, Calothris, Tolypothrixи Scytonema. Распространены во всех почвенно-климатических зонах, но предпочитают нейтральную рН, поэтому их больше в южных нейтральных почвах. Многие цианобактерии живут в симбиозе с растениями, грибами, образуя при этом лишайники. Фиксируют N2 при 0° и -5°С. Anabaenasрp. Nostocsрp. Cylindrospermumsрp. Calothrissрp. Tolypothrix sрp. Scytonemasрp.

• 
  Слайд 17

  СИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ N2У БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

  Греческие и римские мыслители (100-150 лет до н. э.): бобовые растения повышают плодородие почвы Первые эксперименты в этом направлении – Ж.-Б. Буссенго (1838). М.С. Воронин (1866): описание микроскопических телец в тканях клубеньков. Г. Гельригель и Г. Вильфарт (1886-1888): взаимосвязь между бородавчатыми наростами на корнях бобовых растений (корневых клубеньков) и фиксацией растениями N2. В клубеньках обнаружили бактерии. Чистую культуру бактерий выделил М. Бейеринк (1888). Ж.-Б. Буссенго (1802-1887) М.С. Воронин (1838-1903) Герман Гельригель (1831-1895) М. Бейеринк (1851-1931)

• 
  Слайд 18

  Rhizobium

  Между бактериями и растениями устанавливаются симбиотические отношения. Клубеньки образуются лишь у представителей семейства Papilionaceae. К бобовым растениям относится около 10 000 видов, 200 используются в сельском хозяйстве. Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium– группа родственных микроорганизмов. Это Г– неспорообразующие аэробные палочки. Имеют жгутики, одни из них – монотрихи, другие – перитрихи.

• 
  Слайд 19

  Цикл развития Rhizobium(по В.К. Шильниковой)

• 
  Слайд 20

  Rhizobium

  При старении Rhizobium теряют подвижность, переходят в состояние опоясанных палочек, которые образуют утолщенные, разветвленные, грушевидные или сферические неподвижные и не размножающиеся бактероиды, энергично усваивающие N2. Для большинства культур Rhizobiumоптимальное значение рН 6,5-7,5. Оптимальная температура - около 24-26 0С.

• 
  Слайд 21

  Избирательность Rhizobium

  На плотных средах клубеньковые бактерии обычно образуют бесцветные прозрачные слизистые колонии, иногда с шероховатой поверхностью. Отдельные культуры Rhizobium характеризуются избирательностью (специфичностью) по отношению к растению-хозяину: Rh. leguminosarum – бактерии гороха, вики, кормовых бобов, чечевицы; Rh. phaseoli – фасоли; Rh. japonicum – сои; Rh. vigna – вигны, маша, арахиса; Rh. cicer – нута; Rh. lupine – люпина; Rh. trifolii – клеверов; Rh. meliloti – люцерны, донника, тригонеллы; Rh. simplex– эспарцета; Rh. lotus – лядвенца; Rh. robinii – акации. В некоторых случаях наблюдается сортовая специфичность Rhizobium.

• 
  Слайд 22

  Взаимодействие Rhizobium с растением

  На поверхности клеточной стенки бобовых - белок, к которому избирательно «прилипают» лишь специфические клубеньковые бактерии через липополисахариды своей клеточной стенки. В ответ на клеточной стенке бобового растения появляется «антитело-белок» – лектин, связывающий полисахариды оболочки Rhizobium. Способность клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых и проникать в ткани корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков – вирулентность (природное свойство культуры).

• 
  Слайд 23

  Активность штаммовRhizobium

  Активность (эффективность) клубеньковых бактерий – способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать N2. В почве могут быть штаммы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные. Активные расы образуют многочисленные розовые клубеньки на главном корне, на боковых их мало. Цвет придает пигмент леггемоглобин (легоглобин). Клубеньки у неактивных рас Rhizobium зеленоватые. В активных бактероидах не накапливается гликоген.

• 
  Слайд 24

  ОБРАЗОВАНИЕ КЛУБЕНЬКОВ

  Внедрение бактерий в корни растений - через корневые волоски. Корневая система выделяет триптофан, который превращается в ИУК, вызывающую своеобразное изменение формы корневых волосков, которые изгибаются в виде ручки зонтика. В корневых волосках содержится фермент полигалактуроназа, частично растворяющийкомпоненты оболочки, что позволяет клетке волоска растягиваться.

• 
  Слайд 25

  Развитие инфекционной нити

  В корневом волоске клубеньковые бактерии образуют инфекционную нить, которая передвигается к основанию волоска к клеткам эпидермиса. Этот путь она проходит в течение 1-2 суток. При внедрении в растительные клетки инфекционная нить покрывается оболочкой из целлюлозной оболочки клетки.

• 
  Слайд 26

  ОБРАЗОВАНИЕ КЛУБЕНЬКОВ

  Клубеньковые бактерии размножаются в тетраплоидных клетках коры и частично эпидермиса корня. Инфицирование клубеньковыми бактериями цитоплазмы растительной клетки вызывает ее активное деление, а также деление соседних незараженных клеток, что приводит к образованию вздутия – клубенька.

• 
  Слайд 27

  Rhizobiumв клубеньке

• 
  Слайд 28

  Развитие клубеньков

  В период образования бактероидов митохондрии и пластиды клетки перемещаются к клеточной оболочке и располагаются вдоль нее. В клубеньках появляется леггемоглобин – переносчик О2 к бактероидам клубеньков. Со временем клубеньки дегенерируют и отмирают из-за опробковения клеток сосудистой системы, задерживающего обмен питательными веществами между растением-хозяином и тканями клубеньков. В клетках клубеньков появляются вакуоли. Ядро перестает окрашиваться, а бактероиды лизируются, что происходит в пeриод окончания активной жизни клубеньков, обычно совпадающий с некрозом клубеньков во время окончания цветения растения-хозяина.

• 
  Слайд 29

  КЛУБЕНЬКИ НА КОРНЯХ

  У однолетних растений клубеньки однолетние, у многолетних они функционируют в течение ряда лет. К концу сезона бактероидная ткань клубеньков многолетних растений дегенерирует, но клубеньки не отмирают и на следующий год вновь начинают функционировать.

• 
  Слайд 30

  Взаимоотношения между бобовыми растениями и клубеньковымибактериями

  Взаимоотношения между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями создаются при действии комплекса факторов (оптимальные аэрация, температура, рН; присутствие в доступной форме фосфора, калия, микроэлементов и т. д.). В нейтральных почвах (черноземах) бактерии размножаются лучше, чем в кислых. Окультуривание почв, особенно связанное с внесением органических удобрений, улучшает условия для размножения клубеньковых бактерий. В ризосфере, на клубеньках и на поверхности растений всегда имеются фаги клубеньковых бактерий. В нейтральных и слабокислых почвах фаги более многочисленны.

• 
  Слайд 31

  Sesbania rostrata

  У тропического бобового Sesbania rostrata клубеньки образуются не только на корнях, но и на стебле и в условиях влажного и жаркого климата активно фиксируют N2.

• 
  Слайд 32

  СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ У НЕБОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

  Клубеньки обнаружены у 200 видов из 17 родов древесных, кустарниковых и травянистых растений разных систематических групп. У деревьев и кустарников клубеньки образуются аэробными актиномицетами Frankia. Клубеньки у покрытосеменных деревьев и кустарников – многолетние и крупные. Они формируются на боковых корнях и бывают двух типов – коралловые сферические (у ольхи и облепихи) и с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх (у восковника) - «актинориза». Клубеньки могут быть у злаковых, осоковых, лютиковых. Frankiasрp.

• 
  Слайд 33

  ЛИСТОВЫЕ КЛУБЕНЬКИ

  У ряда южных растений обнаружены листовые клубеньки. Из клубеньков кустарников Pavetta и Psychotria выделяются азотфиксирующие бактерии Klebsiella rubacearum. В Шри-Ланка листья Pavetta используют в качестве зеленого удобрения. Pavetta indica Pavettagardeniofolia Psychotria poeppigiana

• 
  Слайд 34

  УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

  Нитрификация Иммобилизацияазота Денитрификация

• 
  Слайд 35

  ОБРАЗОВАНИЕ НИТРАТОВ

  NH3 + кислоты → аммонийные соли. NH3 → в атмосферу. NH3 окисляется до азотистой и азотной кислот (нитрификация). До середины XIX в. образование нитратов – химическая реакция окисления NH3 О2, почва – химический катализатор. Л. Пастер: образование нитратов – микробиологический процесс. Первые экспериментальные доказательства: Т. Шлезинг и А. Мюнц (1879).

• 
  Слайд 36

  НИТРИФИКАЦИЯ

  С.Н. Виноградский (1890-1892) - чистые культуры нитрификаторов, которые не растут на обычных питательных средах с органическими веществами. Они – хемолитоавтотрофы. 2 группы нитрификаторов: 1-я – окисление NH3 до НNО2 (1-я фаза нитрификации), 2-я окисляет НNО2 до НNО3 – 2-я фаза нитрификации. С.Н. Виноградский (1856-1953)

• 
  Слайд 37

  НИТРИФИКАТОРЫ

  Относятся к семейству Nitrobacteriaceae. Г–, с различной морфологией: палочковидные, эллипсоидные, сферические, извитые, плеоморфные. Есть подвижные и неподвижные формы с полярным, субполярным и перитрихиальным жгутикованием. Размножаются делением (Nitrobacter– почкованием).

• 
  Слайд 38

  1-я фаза нитрификации

  Бактерии 1-й фазы нитрификации: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio. Nitrosomonas europaea– короткие овальные палочки, проходят ряд стадий развития: подвижные формы с субполярным жгутиком или пучком жгутиков и неподвижные зооглеи. Nitrosomonas europaea

• 
  Слайд 39

  2-я фаза нитрификации

  Nitrobacter winogradskyi Вторая фаза нитрификации:Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus (Nitrobacter winogradskyi, Nitrobacter agilis). Nitrobacter – удлиненная клиновидная или грушевидная форма, более узкий конец часто загнут в виде клювика. Размножается почкованием, дочерняя клетка обычно подвижна, т.к. имеет один латерально расположенный жгутик. Оптимум рН 7,5-8, t0 развития – 25-30 0С. Облигатные аэробы или микроаэрофилы, хемолитоавтотрофы. Nitrobacter agilis Nitrococcussp.

• 
  Слайд 40
  

  a: Nitrobacter winogradskyi-2,500x; b: N. winogradskyi cytomembranes -213,000x;c: Nitrosomonas europaea-2,500x; d: cytoplasmic membranes in N. еuropaea.

• 
  Слайд 41

  НИТРИФИКАЦИЯ

  NH3→ NH2ОН (гидроксиламин) → NOH (нитроксил), либо ONOOH (пероксинитрит) → NO2- → NO3- Нитроксил и гидроксиламин могут димеризоваться в гипонитрит или превращаться в N2О. Нитрификация – на ЦПМ и внутрицитоплазматических мембранах. Фиксация СО2нитрификаторами – через цикл Кальвина, в результате образуются углеводы, белки, НК, жиры. Нитрификаторы способны переключаться с автотрофного на гетеротрофное питание.

• 
  Слайд 42
  

  Этапность нитрификации – характерный пример метабиоза. Накопление нитратов – в прямой зависимости от плодородия почвы. Чем богаче почва, тем больше НNО3 она может накапливать. Интенсивность нитрификации можно использовать для характеристики агрономических свойств почвы.

• 
  Слайд 43

  ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НИТРАТОВ РАСТЕНИЯМИ

  NH4+ поглощается почвой, нитраты легко вымываются из нее и восстанавливаются до N2 → обедняется азотный запас почвы → существенное снижение коэффициента использования нитратов растениями. В растительном организме нитраты при их использовании для синтеза должны быть восстановлены, на что тратится энергия, NH4+ используется непосредственно.

• 
  Слайд 44
  

  Нитрификация – в почвах, озерах, морях, океанах. Nitrosocystis oceanus Nitrosococcus marinus Nitrosouva aequatorialis

• 
  Слайд 45

  ГЕТЕРОТРОФНАЯ НИТРИФИКАЦИЯ

  Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia и грибы из родов Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Гетеротрофная нитрификация – в основном в атипичных условиях (при высоком содержании органических С- и N-соединений в щелочной почве). Гетеротрофные микроорганизмы могут вызывать образование и накопление токсинов; веществ, обладающих канцерогенным и мутагенным действием, а также соединений с химиотерапевтическим действием.

• 
  Слайд 46

  ПРЕВРАЩЕНИЯ НИТРАТОВ

  они могут быть использованы высшими растениями; могут вымываться в водоемы; закрепляться в клетках микроорганизмов, которые используют нитраты в качестве источника азота; восстанавливаться микроорганизмами до N2 и NH3.

• 
  Слайд 47

  ИММОБИЛИЗАЦИЯ АЗОТА

  Почвенные минеральные формы «N» потребляются микробами ими и переводятся в белок цитоплазмы – иммобилизация азота. Наблюдается при внесении в почву значительной массы соломы → использование «N» растениями заметно снижается → уменьшение урожая. Иммобилизация – процесс обратный минерализации. Биологически закрепленный «N» после отмирания микроорганизмов превращается в NH3.

• 
  Слайд 48

  СООТНОШЕНИЕ C:N

  Превращение азотсодержащих соединений по пути минерализации или иммобилизации полностью определяется соотношением «N» и «С» в органическом веществе, вносимом в почву. Если субстрат имеет узкое соотношение С к N, то при его разложении накапливается NH3, т.к. микроорганизмам не хватает углеродсодержащих соединений для ассимиляции «N». Сушеная кровь животных при распаде дает много NH3 (С : N = 4,2: 1). В соломе зерновых культур С : N = 100 : 1, при внесении ее в почву – «биологическое закрепление» минерального «N».

• 
  Слайд 49

  СКОРОСТЬ ИММОБИЛИЗАЦИИ

  Связана и с типом углеродсодержащего соединения (глюкоза вызывает более быстрое закрепление «N», чем целлюлоза или лигнин). Органические соединения с соотношением С к N = 20-25 : 1 и меньшим способствуют накоплению минеральных форм «N» в почве, а вещества с более широким соотношением этих элементов вызывают иммобилизацию азотных запасов. В среднем на каждые 100 г разложенного органического вещества (имеющего 50 г «С») микроорганизмы потребляют 2 г «N».

• 
  Слайд 50

  Иммобилизация для агротехники

  Удобрение почвы под зерновые культуры растительными остатками, бедными «N», нежелательно → ухудшение азотного питания растений. Соломистые удобрения можно вносить в почву лишь с добавлением азотных удобрений. Осенью иммобилизация полезна, т.к. нитраты и NH3 связываются и не теряются в результате выщелачивания зимой. Весной «N», связанный в микробной клетке, ы частично минерализуется и превращается в NH3 и нитраты, которые затем могут быть использованы растениями. Таким образом, сезон года определяет полезность или вредность иммобилизации. Бобовые растения, фиксирующие в симбиозе с бактериями N2, не испытывают депрессии от внесения соломистых удобрений.

• 
  Слайд 51

  ДЕНИТРИФИКАЦИЯ

  Денитрификация в широком смысле–это восстановление, в результате «N» переходит в менее окисленную форму, чем в нитратах. В узком смысле слова – восстановление нитратов до нитритов и далее до N2: NO3 → NO2 → NO → N2O → N2. Это приводит к потере определенного количества почвенного «N» и возврату его в атмосферу.

• 
  Слайд 52

  Пути денитрификациИ

  2 ферментные системы денитрификации: 1) цитохромная(диссимиляционная), 2) флавопротеидная (ассимиляционная) → Пути восстановления нитратов: ассимиляционный (неспецифический) и диссимиляционный(специфический). Ассимиляционная денитрификация(нитратредукция) → образование в цитоплазме NН3, который ассимилируется организмом и включается в метаболизм. Диссимиляционная денитрификация – на мембранах для получения энергии, ее конечный продукт – N2. Achromobactersp.

• 
  Слайд 53

  ДЕНИТРИФИКАТОРЫ

  Большинство денитрификаторов – факультативные анаэробы, синтезируют стимуляторы роста растений. Прямая денитрификация: 150 видов из 50 родов почвенных микроорганизмов. Хемоорганогетеротрофы: Pseudomonas, Bacillus, Corynebacterium,Achromobacter. Хемолитоавтотрофы: Micrococcus denitrificans, Thiobacillusdenitrificans. Corynebacterium sp. Pseudomonas sp. Micrococcus denitrificans

• 
  Слайд 54

  Thiobacillus denitrificans

  5S + 6KNO3 + 2Н2О = 3N2 + K2SO4 + 4KHS04 УсваиваетСО2воздуха. В отсутствие органических соединений она окисляет серу до H2SO4 за счет О2 нитратов. Полученную энергию использует для синтеза органических соединений из СО2.

• 
  Слайд 55

  Значение денитрификаЦИИ

  Широко распространена в пресных и соленых водоемах, в различных типах почв. Основной ущерб сельскому хозяйству – диссимиляционная денитрификация →снижение запасов азота в почве и в водоемах. В результате денитрификации в атмосферу ежегодно поступает свыше 300 млн. т азота. Особенно активно денитрификация протекает в ризосфере растений, на тяжелых, сильно переувлажненных почвах, при слабой аэрации, наличии достаточного количества органических соединений Потери азотных удобрений, вносимых в почву, в результате денитрификации – от 5 до 10%. Для борьбы с денитрификацией - рыхление почвы в целях создания аэробных условий жизни денитрифицирующим бактериям..

• 
  Слайд 56

  КОСВЕННАЯ ДЕНИТРИФИКАЦИЯ

  Косвенная денитрификация – чисто химический процесс, реакция восстановления, происходящая при взаимодействии нитритов с аминосоединениями, которые образуются в процессе жизнедеятельности различных микроорганизмов: HNO2 + R-CHNH2COOH → RCHOH-СООН + N2 + H2O. Микроорганизмам в этой реакции принадлежит косвенная роль: они образуют исходные продукты реакции – нитриты и аминосоединения. Косвенная денитрификация – только в кислой среде и ее значение невелико, т.к. окультуренные почвы не кислые. Более распространена в природе прямая денитрификация.

• 
  Слайд 57

  МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ, СОДЕРЖАЩИХ ЖЕЛЕЗО

  Железо в небольших количествах необходимо для всех существ. В почве – в виде органических и неорганических соединений. Растения усваивают неорганические растворимые соединения железа. Органические вещества, содержащие железо (каталаза, пероксидаза, цитохромы, железопорфириновые соединения), разлагаются микроорганизмами.

• 
  Слайд 58
  

  Минерализацию железосодержащих органических соединений осуществляют многие хемоорганогетеротрофные бактерии, актиномицеты, грибы. Органическую часть молекулы, содержащей железо, использует микроб, железо освобождается и в аэробных условиях откладывается в виде гидрата окиси железа на поверхности клеток микроорганизмов. Такие микроорганизмы обитают в водоемах (Blastocaulis) и в почвах (Hyphomicrobium, Seliberia). Blastocaulissp. Seliberia sр. Hyphomicrobium sр.

• 
  Слайд 59

  ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИИ

  Железобактерии, окисляющие неорганические соединения железа в болотах, ручьях, железистых источниках, озерах, дренажных трубах и других водоемах с образованием охристых осадков: нитчатые бактерии (Leptothrix, Crenothrix), Gallionella, Metallogenium. Crenothrix sр.

• 
  Слайд 60

  Leptothrix

  Leptothrix– нитчатые хемоорганогетеротрофные железобактерии, образующие цепочки клеток. Их боковая поверхность выделяет Fe(OH)3, который образует цилиндрический чехол, покрывающий всю цепочку. По мере утолщения чехла ограничивается доступ к клеткам закисного железа, О2 и СО2 → бактерии покидают старые чехлы, медленно выходя наружу, затем одеваются новыми чехлами. Пустые чехлы, скапливаясь, образуют охристые осадки в водоемах: 4Fе2(СО3)3 + 6Н2О + О2 = 4Fe(OH)3 + 4СО2 Leptothrixochracea свободно плавает в воде, не прикрепляясь к субстрату, размножается поперечным делением клеток.

• 
  Слайд 61

  Gallionella

  Типичный представитель – Gallionella ferruginea – вибриоидные клетки со жгутиками. Клетки расположены на длинном плоском, спирально-перекрученном стебельке. Одна сторона клетки вогнутая, другая – выпуклая, выделяющая наружу отложение коллоидного Fe(OH)3, из которого постепенно образуется стебелек. При делении клетки стебелек расходится, образуя дихотомическое ветвление. Стебельки способны к самостоятельному росту и на них возникают клеточные образования. В стебельках обнаружен белок. Стебельки – живые образования, а не мертвые части железобактерий.

• 
  Слайд 62

  Thiobacillus ferrooxidans

  Хемолитоавтотроф, получающий энергию в результате окисления закисного железа и использующие углерод из СО2 – сероокисляющая Thiobacillus ferrooxidans. Окисление закисного железа дает малый выход энергии, и для поддержания роста бактерии расходуют большое количество железа: для образования 1 г сырой биомассы клеток бактерии должны окислить около 500 г сернокислого железа. Thiobacillus ferrooxidans

• 
  Слайд 63