Содержание
-
Зрение. Эволюция и Регуляция
ГКА им. Маймонида Хачатрян А. Лечебное дело. 201 группа.
-
Растения.Фототропизм
Простейшей формой зрения следует считать начало реакции на свет. Почти все живое чувствительно к свету. У растений световая реакция проявляется гелиотропизмом (например, головка цветущего подсолнечника в течение всего дня повернута к солнцу).
-
Черви
У низших животных первичные органы зрения представляют собой скопления пигмента в цитоплазме покровных клеток. У дождевых червей обособленных глаз еще нет, но многочисленные светочувствительные клетки расположенные изолированно в эпидермисе способны различать свет и его направление (рис. а).
-
Пиявки
В глазу пиявок "зрительные" клетки уже объединяются в группы по 5—6 (рис. б) и , с внутренней стороны ограничены прослойкой темного пигмента. Эти клетки располагаются в одной плоскости с покровом тела и имеют форму бокала. Какой-либо связи с нервными элементами эти образования еще не имеют, но они могут точно локализовать направление света.
-
Иглокожие
У иглокожих, в том числе у морской звезды обнаружена начальная структура нейроэпителия. Его световоспринимающие концы обращены к свету, нервные волокна собраны в широкий тяж, которые можно считать примитивными нервами. Наружная часть глаза имеет форму ямки, выстланной сверху покровным эпителием (рис.в).
-
Кольчатые черви
Строение глаза кольчатых червей еще более сложно. Он имеет вид круглой или эллипсовидной полости, содержащей прозрачную массу – своеобразное (первичное) стекловидное тело. Световоспринимающие концы нейроэпителиальных клеток глаза обращены к потоку света. Между чувствительными нейроцитами находятся клетки пигментного эпителия, появляются вставочные клетки (или поддерживающие клетки — сустентоциты), что соответствует опорной глиозной ткани сетчатки высших животных. Глаз залегает под кутикулой тела червя. Он не имеет хрусталика, но по своему строению сложнее, чем глаз пиявки и морской звезды (рис. г).
-
Молюски
У моллюска, стоящего на сравнительно низкой ступени филогенетического развития, глаз напоминает таковой высших животных. Клетки нейроэпителия направлены не к свету, не к центру глаза, а от света к слою однорядного пигментного эпителия. Возникла принципиально новая система восприятия света, опосредованная через фотохимический процесс.(рис. д). Таким образом, возникает тип перевернутой сетчатки, что характерно для глаз высших животных. В глазу моллюска уже есть подобие линзы. Фоторецепторы скрываются в углублениях, где защищены от яркого света, уменьшающего способность улавливать движущуюся тень. Здесь линза выполняет функцию прозрачной защитной мембраны. Далее постепенно начинает совершенствоваться защитный аппарат глаза.
-
Наутилус
Простейшим глазным орбитам угрожала опасность попадания в них чужеродных частиц, мешающих восприятию света. Чтобы защитить их от опасности, над глазными орбитами развилась прозрачная защитная мембрана. Когда при мутационных изменениях эта мембрана стала тоньше в центре, она превратилась в примитивную линзу. Первые линзы обеспечивали только увеличение интенсивности света, однако позже они начинают успешно создавать изображение предметов. Древний тип глаза сохранился у одного вида моллюсков. Одно из живущих созданий — Nautilus — имеет еще более примитивный глаз без линзы, но с отверстием величиной с булавочную головку, с помощью которого он создает изображения. Внутренность глаза Nautilus’a омывается морем, в котором он живет, в то время как глаз с линзой заполнен специально вырабатываемой жидкостью, заменяющей морскую воду. Человеческие слезы — это видоизмененная вода первобытного океана, в котором находился первый глаз.
-
-
Насекомые
Сложные фасеточные глаза членистоногих (включая насекомых) содержат не одну линзу с сетчаткой, состоящей из многих тысяч или миллионов рецепторов, а большое число линз, в каждой из которых имеется один-е, инственный рецепторный элемент. Наиболее древние из всех известных ископаемых глаз принадлежат трилобитам (ископаемым членистоногим), которые жили 500 000 000 лет тому назад; У многих видов трилобитов были высокоразвитые глаза. Наружные структуры этих; наиболее древних глаз, как это видно на рисунке, полностью сохранились. Это были фасеточные глаза, очень похожие на глаза современных насекомых: они содержали свыше тысячи фасеток.
-
На рисунке изображен глаз насекомого. Позади каждой фасеточной линзы («роговичной») расположена вторая линза («цилиндрическая»), сквозь которую проходит свет, достигая светочувствительного элемента, содержащего обычно семь клеток, сгруппированных в мельчайшую, похожую на цветок гроздь. Каждая законченная единица фасеточного глаза известна под названием «омматидий». Принято думать, что каждый омматидий представляет собой изолированный глаз — так что насекомые должны видеть тысячи миров, — однако трудно согласиться с тем, что это именно так, поскольку в каждом омматидии нет изолированной сетчатки, нет также и отдельных нервных волокон, идущих от каждой маленькой группы рецепторов. Каким образом тогда каждый отдельный сигнал может воссоздавать полное изображение? Безусловно то, что каждый омматидий сигнализирует о наличии света, направленного непосредственно на него, и что комбинация сигналов эффективно воспроизводит простые изображения. Глаза насекомых имеют чрезвычайно любопытный механизм, обеспечивающий адаптацию к темноте или свету. Омматидии изолированы друг от друга темными конусами пигмента; при уменьшении света (или в ответ на сигнал, идущий из мозга) пигмент перемещается по направлению к рецепторам, так что свет может теперь проникать сквозь стенки каждого омматидия в соседние рецепторы. Это увеличивает чувствительность глаза, однако за счет уменьшения остроты зрения; подобный баланс обнаружен также и в глазах позвоночных, хотя он осуществляется совершенно иными механизмами. Цилиндрическая линза фасеточного глаза функционирует не благодаря форме ее оптической поверхности, как обычная линза; ее принцип действия не связан и с изменениями ее показателя преломления, который возрастает по мере приближения к центру линзы и убывает на ее периферии. Свет проходит сквозь нее совершенно иным путем, чем в обычной линзе. Фасеточные глаза являются специальными детекторами движения и могут быть чрезвычайно эффективными, как это известно из наблюдения за стрекозами, ловящими свою жертву на лету.
-
Позвоночные
Если глаза простейших живых существ реагируют только на свет и изменение его интенсивности, то более развитые глаза способны формировать образ. Глазные бокалы позвоночных формируются как выросты промежуточного мозга, а первичный центр обработки зрительной информации находится в среднем мозге.
-
У позвоночных в формировании глаза принимают участие не только клетки покровного эпителия и мезодермы, по и нейроэктодермальные клетки, из которых образуется головной мозг. По мере усложнения общего строения организма под влиянием изменяющихся условий внешней среды возникает связь глаза с головным мозгом, совершенствуется зрительная функция, появляется возможность точного восприятия предметов окружающего мира. Орган зрения обретает защитный аппарат в виде век и слезных органов (рис. 2.1, е).
-
Дорсальная поверхность среднего мозга занята пластинкой четверохолмия, состоящей из двух пар бугров: верхних и нижних.Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Рис. 3.10. Средний мозг (поперечный разрез): 1−5 — тракты: 1− кортикомостовой передний, 2 — юртнконуклеарный, 3 — кортикоспинальный латеральный, 4 — кортикоспинальный передний, 5 — кортикомостовой; 6 — сильвиев водопровод, 7 — нижнее двухолмие, 8 — ретикулярная формация, 9 — медиальный лемниск, 10 — латеральный лемниск, 11 — черная субстанция, 12 — красное ядро
-
У низших позвоночных (рыб и амфибий) верхнее двухолмие достигает очень больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра, так как здесь заканчивается большая часть волокон зрительного тракта. Рыбы и амфибии с разрушенным двухолмием (зрительными долями) становятся слепыми. У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство путей зрительного тракта заканчивается на нейронах коленчатых тел и только часть из них заходит в переднее двухолмие. Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а верхнее двухолмие приобретает роль подкоркового зрительного центра. Его разрушение у млекопитающих не ведет к полной утрате зрения.
-
Рыбы
В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, в переработке информации от других органов чувств. III – глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) – иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга; Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни. Передний мозг (и обонятельные доли) относительно сильнее развит у хрящевых рыб (акулы и скаты) и слабее – у костистых. У малоподвижных, например донных, рыб мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни (камбалы). У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, или хищничающих), наоборот, гораздо большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли, небольшой мозжечок. Слабо развиты зрительные доли у глубоководных и слепых рыб.
-
Особенности строения глаз рыб обусловливают степень приспособленности их для видения в воде. Шаровидный хрусталик у них почти соприкасается с уплощённой роговицей, и по этой причине рыбы могут видеть предметы резкими только на близком расстоянии, около 1 м. Характерная только для рыб тонкая соединительно-тканная складка (серповидный отросток) отходит от сосудистой оболочки вблизи места вхождения зрительного нерва, пронизывает сетчатку, вдаётся в полость глазного яблока и прикрепляется к хрусталику, при сокращении её мышечных волокон хрусталик отодвигается вглубь, что обеспечивает аккомодацию на расстояние до 10— 12 м. Характерна для рыб и серебристая оболочка, образованная наружным слоем сосудистой оболочки. На внутренней поверхности последней образуется зеркальце — слой плоских клеток, наполненных блестящими кристалликами гуанина; он отражает прошедшие через сетчатку световые лучи, что усиливает возможности зрения при слабой освещённости, и придаёт глазу зеленовато-золотистый блеск. Веки у рыб отсутствуют. У большинства видов рыб зрение монокулярное. При поле зрения каждого глаза в 160—170° по горизонтали и около 150° по вертикали зона их перекрытия (поле бинокулярного зрения) составляет всего 20—30°. Рыбы воспринимают световые волны длиной от 400 до 750 нм, но реакция на них у различных видов неодинакова: живущие на мелководье и у поверхности воды лучше воспринимают длинноволновую часть спектра, обитающие на глубинах — коротковолновую. Яркий искусственный свет привлекает одних рыб и отпугивает других. Эти реакции на свет используются в рыболовной практике.
-
Амфибии
Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка. Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняться в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.
-
В отличие от рыб глаза у большинства земноводных имеют подвижные веки, защищающие их от высыхания и загрязнения.Хрусталик глаза при сокращении особых мышц может перемещаться вперед и назад, что обеспечивает более четкое зрение. У рептилий уже отмечается возможность изменения кривизны хрусталика, что ведет к улучшению зрения. В ресничном теле уже развита поперечно-полосатая мускулатура. Мускулатура, движущая глаз, состоит из четырех прямых и двух косых мышц глаза, являющихся очень постоянными; кроме того, у наземных позвоночных (за исключением змей и приматов) имеется мышца, втягивающая глазное яблоко внутрь орбиты (m. retractorbulbі), ay амфибий челюстная по происхождению мышца служит для поднятия глазного яблока (m. levatorbulbi). У высших наземных позвоночных поднятие глазного яблока нередко достигается помощью гладкой глазничной мышцы (m. orbitalis), иннервируемой симпатическими волокнами.
-
Птицы
В отличие от других позвоночных среди птиц нет ни одного вида с редуцированными глазами. Глаза очень велики по относительным и абсолютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взрослого человека. Увеличение абсолютных размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения на сетчатке и тем самым, яснее различить его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно растительноядных гусей и куриных глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4-0,6% от массы тела, у ловящих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в 2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5-3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса глаз равна 1-5% массы тела (М. Ф. Никитенко). У разных видов на 1 мм2 сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов - палочек и колбочек, а в области острого зрения - до 500 тыс. - 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности. Основной анализ зрительных восприятий проводится в зрительных центрах головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки реагируют на несколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направления, перемещение и т.д. у птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наиболее острого зрения с углублением (ямкой) в его центре. У некоторых видов, питающихся преимущественно подвижными объектами, есть две области острого зрения: у дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у стрижей лишь одна область острого зрения, и поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся масляные капли - цветные (красные, оранжевые, голубые и др.) или бесцветные. Вероятно, они выполняют роль светофильтров, повышающих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т. п.).
-
Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. В области слепого пятна (места вхождения зрительного нерва) расположен гребень - богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело. Основная его функция - снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма. Рис. 4. Глаз хищной птицы (продольный разрез): 1 — роговица, переходящая в склеру; 2 — сосудистая оболочка; 3 — реснитчатое тело; 4 — стекловидное тело; 5 — радужка; 6 — хрусталик; 7 — зрительный нерв; 8 — гребень; 9 — сетчатка; 10 — склера; 11 — передняя камера.
-
Зрительная система млекопитающих
Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования: периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками и колбочками сетчатки); нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара; латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры); подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора. Нормальным раздражителем органа зрения является свет. Под влиянием света в палочках и колбочках (см. ниже) происходит распад зрительных пигментов (родопсинаийодопсина). Палочки функционируют при свете слабой интенсивности, в сумерках; зрительные ощущения, получаемые при этом, бесцветны. Колбочки функционируют днём и при ярком освещении; их функция определяет ощущение цветности.
-
Человек
Глаз человека как парный орган сформировался в процессе эволюции и является периферической частью зрительного анализатора. Отдельно сформировались проводящие пути, включающие зрительные нервы, хиазму и два зрительных тракта. Третья важнейшая часть зрительного анализатора человека возникла в виде подкорковых центров и корковых образований в затылочной доле большого мозга, в области ее шпорной борозды. Зрительный анализатор человека воспринимает световую энергию в диапазоне от 380 до 800 нм, определяет направление света, его энергию, спектральный состав и поляризацию световых волн в указанном диапазоне. В филогенетическом аспекте самой первой, наиболее древней функцией органа зрения является свето-ощущение, наиболее сложной — психофизиологическая функция бинокулярного зрения. В процессе эволюции она появилась позднее других зрительных функций и отмечается только у приматов. Этому способствовала анатомическая особенность строения черепа — два глаза расположены в одной фронтальной и одной горизонтальной плоскостях. Поля зрения правого и левого глаза стали совмещаться.
-
Глазодвигательные мышцы
Глазодвигательные мышцы — мышцы, участвующие в поворотах глаз. Расположены внутри глазницы и крепятся к глазному яблоку. При их сокращении глазное яблоко поворачивается, направляя взгляд в соответствующую сторону. У человека имеется шесть глазодвигательных мышц: наружная и внутренняя прямая, верхняя и нижняя прямая, верхняя и нижняя косая. Все из них, за исключением нижней косой мышцы начинаются от фиброзного кольца Зинна, окружающего зрительный нерв в глубине глазницы. Все глазодвигательные мышцы иннервируютсяглазодвигательным нервом, кроме верхней косой (перекидывается через блок), которая иннервируетсяблоковым, и латеральной прямой (отводит глаз в сторону), которая иннервируется отводящим нервом. Мышцы глазницы, вид сбоку: 1 — фиброзное кольцо Зинна; 2 — верхняя прямая; 3 — нижняя прямая; 4 — внутренняя прямая; 5 — наружная прямая; 6 — верхняя косая; 7 — блок; 8 — нижняя косая; 9 — поднимающая верхнее веко; 10 — верхнее веко; 11 —глазное яблоко; 12 — зрительный нерв
-
-
Схематичное изображение движения глазных яблок при сокращении соответствующих мышц (вид сверху):
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.