Содержание
-
Основы биоэнергетики
-
Биоэнергетика — наука о механизмах преобразования энергии в живой клетке. Каковы возможности практического применения этих механизмов или их принципов? Технологическая биоэнергетика — наука, изучающая биоэнергетические механизмы с целью изыскания эффективных и экономичных путей их использования для удовлетворения человеческих потребностей. Сфера действия технологической биоэнергетики – 1. производство энергоносителей (биогаза, этанола, водорода и др.), 2. процессы биогеотехнологии (извлечение металлов из руд и растворов, увеличение нефтеотдачи подземных пластов) 3. подавление и предотвращение биоповреждений 4. создание биоэлектронных устройств.
-
-
Основные парниковые газы и их воздействие на тепловой баланс Земли
-
-
150 лет назад концентрация СО2 составляла 0,026%. Сейчас 0,038 % или 380 ppm Таким образом, концентрация СО2 возросла на 46%, т.е. температура за 150 лет повысилась на 1,5оС.
-
Изменение концентрации СО2 за 50 лет
-
Перспективы энергодобывающей промышленности по мере исчерпания запасов ископаемого топлива связывают с развитием атомной, термоядерной и солнечной энергетики. Все три вида энергии не вызывают парникового эффекта (т.е. не связаны с выделением СО2). Сегодня в мире задействованы свыше 400 атомных электростанций мощностью около 300 млн. киловатт. Во Франции 70% электроэнергии поставляется АЭС, в Болгарии около 35, в Германии — 30, в Японии — 25, в Финляндии — 20, в США — 17, Вся потребляемая ежегодно человечеством энергия составляет лишь 0,02% солнечной энергии, падающей на Землю, или, 2% возобновляемой энергии, запасаемой ежегодно при фотосинтезе.
-
Энергетика живой клетки Все живые организмы могут использовать только две формы внешней энергии — световую и химическую. Именно по способу получения энергии организмы делят на фототрофы и хемотрофы. Растения получают энергию в виде электромагнитного излучения Солнца, а животные используют энергию, заключенную в ковалентных связях органических молекул, которые поступают в организм с пищей. При всем разнообразии живых существ и условий среды, в которых они обитают, для получения энергии ими используются три основных процесса — гликолиз, дыхание и фотосинтез.
-
Законы термодинамики
Первый закон термодинамики — закон о сохранении энергии, согласно которому энергия не может появляться или исчезать и переходит из одной формы в другую. Живая клетка как раз и представляет собой систему, в которой постоянно происходит преобразование, или трансформация, одних форм энергии в другие, и прежде всего энергии внешних источников во внутренние энергетические ресурсы самой клетки. Второй закон термодинамики - в изолированной системе самопроизвольно могут идти только те процессы, в результате которых степень неупорядоченности, или энтропия, возрастает, и система переходит из менее вероятного в более вероятное состояние.
-
Экзергонические реакции идут с выделением энергии, которая может быть рассеяна в виде тепла в окружающую среду. Эндергонические требуют энергетических затрат и, как правило, способствуют созданию сложной организации и поддержанию внутреннего порядка.
-
∆G = ∆Н - Т∆S Для характеристики химической реакции используется ∆G Т— абсолютная температура (К); Р — давление; V — объем; Е — внутренняя полная энергия системы; S - энтропия; H— энтальпия, или теплосодержание системы; G— свободная энергия системы (энергия Гиббса). При постоянных Р, Т и V Величина ∆G имеет значение стандартной ∆Go, если реакция протекает при температуре 25 °С, давлении 1 атм., концентрации субстратов и продуктов реакции одинаковы и равны 1 М. Для биохимических реакций используется показатель ∆Go¹, определяемый при рН 7,0.
-
Если ∆G¹ — величина отрицательная, то мы имеем дело с экзергонической реакцией, которая может протекать спонтанно с выделением энергии. Если реакция характеризуется положительным значением ∆G¹, то она требует энергетических затрат и самопроизвольно идти не может. Такая эндергоническая реакция возможна только в том случае, если существует механизм, с помощью которого она получит энергию от экзергонической реакции с отрицательным ∆G¹. Процесс, в результате которого энергия, выделяемая в ходе экзергонической реакции, не рассеивается в виде тепла, а передается другой реакции, называется энергетическим сопряжением, а сами реакции — сопряженными. НАПРАВЛЕНИЕ ХИМИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ ВЕЛИЧИНОЙ ∆G
-
-
-
Cоветский и российский биохимик, член-корреспондент АН СССР (1974), академик АН СССР (1990, с 1991 — РАН), доктор биологических наук. Владимир Петрович Скулачёв Законы биоэнергетики (по В.П. Скулачеву)
-
Апоптоз в отличие от некроза, энергетически зависимый, генетически контролируемый процесс, в основе которого лежит работа различных сигнальных путей.
-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ 1) Протоплазма любой живой клетки окружена мембраной – тончайшей однослойной(около 60Å) пленкой, состоящей из жироподобных веществ - фосфолипидов и либо прикрепленных к ним, либо погруженных в фосфолипиды белков. Эта мембрана называется плазмалеммой. 2) Кроме того, в клетках животных, растений, грибов и некоторых бактерий обнаружены внутриклеточные мембраны. В крупных клетках эукариот внутриклеточные мембраны окружают органеллы клетки (лизосомы, пероксисомы, секреторные гранулы, эндосомы, у растений - вакуоли), а также образуют разветвленную сеть эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи. 3) Некоторые из органелл, а именно: митохондрии, хлоропласты и ядра, окружены двумя мембранами. 4) В хлоропластах имеется также и еще один, третий тип мембран, образующих внутрихлоропластные включения - тилакоиды.
-
Сопрягающие мембраны Показано, что плазмалемма, внутренняя мембрана митохондрий, мембраны тилакоидов, вакуоли, секреторных гранул, лизосом и эндосом служат не только барьерами, отделяющими клетку от внешней среды или одни внутриклеточные отсеки от других, но также и важнейшими преобразователями энергии, играющими ключевую роль в запасании энергии света и дыхания и производстве определенных типов полезной работы. Во всех этих случаях посредником между энергетическими ресурсами и работой служит не АТФ, а протонный или натриевый потенциал.
-
-
-
1. Простейшим примером запасания энергии в конвертируемой форме может быть гликолиз, или расщепление углеводов до ПВК: углевод + АДФ + H3РO4→ ПВК + АТФ, где АДФ - аденозиндифосфорная кислота. 2. Если источником энергии служит не гликолиз, а дыхание, то есть окисление кислородом питательных веществ, например углеводов, то посредником также окажется АТФ, но путь к нему будет более сложным. Сначала за счет дыхания будет образован ∆µн+ , а затем ∆µн+ израсходуется для синтеза АТФ из АДФ и H3РO4 : углевод + O2 → ∆µн+ + H2О + СO2 . ∆µн+ + АДФ + H3РO4 → АТФ 3. При фотосинтезе в хлоропластах зеленых растений происходят синтез углеводов, выделение O2 и образование за счет энергии света: свет + H2О + СO2 → ∆µн+ + углевод + O2 Затем ∆µн+ утилизируется для синтеза АТФ по уравнению ∆µн+ + АДФ + H3РO4 → АТФ
-
Разнообразие путей превращения энергии в живых клетках.
-
Энергетика растительной клетки
-
Взаимопревращение АТФ, ∆µн+и ∆µNa+осуществляется специальными ферментами. Взаимопереход АТФ ↔ ∆µн+. катализируется H+-АТФ-синтазой, Превращение АТФ ↔ ∆µNa+обеспечивается Na+-АТФ-синтазой, а равновесие ∆µн+. ↔ ∆µNa+ осуществляется H+ / Na+ -антипортером.
-
-
Хемиосмотическая гипотеза
По П. Митчелу (1961), роль дыхания в синтезе АТФ ограничивается созданием избытка Н+ на одной стороне мембраны. Дыхание совершает осмотическую работу, которая затем расходуется на химическую работу, т.е. на синтез АТФ. Связующим звеном двух процессов служат водородные ионы.
-
-
-
-
Центральной постулат хемоосмотической теории гласит, что электрон-транспортные цепи (ЭТЦ) митохондрий и хлоропластов сопряжены с системой синтеза АТФ через разность электрохимических потенциалов на сопрягающих мембранах или другими словами благодаря градиенту концентрации протонов на мембране. Возникающий электрохимический мембранный потенциал является движущей силой синтеза АТФ.
-
Система трансформации энергии включает следующие основные компоненты: • замкнутая сопрягающая мембрана; • локализованная в мембране ЭТЦ; • трансмембранный электрохимический протонный градиент ∆µн+, генерируемый работой цепи; • АТФ- синтаза, катализирующая синтез АТФ из АДФ и Фн за счет энергии ∆µн+
-
Экспериментальное подтверждение теории Митчела
Согласно теории Митчела: дыхательная цепь и АТФаза – биохимически отдельные системы, связываемые только протонным градиентом. Американский биоэнергетик ЭфраимРэкерв 1973 г. создал химерную конструкцию: получил мембранные везикулы (липосомы) из сои и встроил в них хромопротеин бактериородопсиниз галофильной археи Halobacteriumhalobium, а также АТФ-синтазумитохондрий сердца быка. Регистрировались не только генерация мембранного градиента протонов, но и синтез АТФ.
-
-
В системах трансформации энергии ключевая роль принадлежит замкнутой, сопрягающей мембране, непроницаемой для ионов. К сопрягающим относятся: тилакоидная мембрана хлоропластов, внутренняя мембрана митохондрий плазматические мембраны прокариотических клеток (бактерий и сине-зеленых водорослей). Мембраны вакуоли, секреторных гранул, лизосом и эндосом.
-
Сопрягающие мембраны имеют целый ряд отличительных черт. Каждая такая мембрана содержит белковые ансамбли двух типов: Один называют АТФ-азой (правильнее АТФ-синтетазой) катализирует энергозависимый синтез АТФ из АДФ и неорг.фосфата - присутствует во всех сопрягающих мембранах. Природа второго зависит от первичного источника энергии. В случае митохондрий - это дыхательная цепь (ЭТЦ), катализирующая перенос е от субстратов к конечному акцептору - 02 В хлоропластах и фотосинтезирующих бактериях- сходная система, которая обеспечивает использование энергии поглощенного кванта света. Как правило, сопрягающая мембрана обогащена белком и биохимически отличается от других мембран клетки, так как содержит уникальный фосфолипид —кардиолипин, который делает мембрану более жидкой и более непроницаемой для ионов.
-
Точки сопряжения дыхательной ЭТЦ
-
-
АТФ- синтаза. Ротационный механизм действия фермента
-
-
-
Эволюция АТФ-синтазы считается примером модульной молекулярной эволюции, при которой две субъединицы, каждая обладающая своими функциями, соединились и получили новые функции. Гексамер α3β3, входящий в состав компонента F1 проявляет существенное сходство с гексамерной ДНК-геликазой. Оба типа ферментов образуют кольцо с вращательной симметрией 3 порядка, обладающее центральной пóрой. Действие каждого из них также зависит от относительного вращения макромолекулы внутри поры: геликазы используют спиральную форму ДНК для движения вдоль нее и для обнаружения супер скручивания, тогда как α3β3-гексамер использует изменения своей конфигурации из-за вращения γ-субъединицы для осуществления каталитической реакции. Протонный мотор компонента FOпроявляет большое функциональное сходство с протонными моторами жгутиков. И там, и там присутствует кольцо из множества небольших богатых α-спиралями белков, вращающихся относительно соседних неподвижных белков за счет энергии протонного градиента. Это, конечно, очень зыбкое сходство, так как структура жгутиковых моторов гораздо сложнее, чем FO, а вращающееся белковое кольцо гораздо крупнее и состоит из 30 субъединиц против 10, 11 или 14, входящих в состав компонента FO. Однако, до сих пор неясен механизм происхождения протонного мотора, который без геликазы или других комплексов не представляет никакой пользы.
-
Хеликазы (англ. helicase, от лат. helix — спираль, по-русски иногда называемые геликазами) — это класс ферментов, которые встречаются у всех живых организмов. Их относят к классу «молекулярных машин», поскольку они используют энергию гидролиза нуклеотидтрифосфатов (АТФ, ГТФ) для движения вдоль сахарофосфатного остова нуклеиновых кислот (ДНК, РНК, гибридов между ДНК и РНК) и разрыва внутри- или межмолeкулярных водородных связей между основаниями.
-
Нобелевской премии 1997 года по химии удостоены Пол Бойер (США), Джон Уокер (Великобритания) и Йенс Скоу (Дания) за работы по биоэнергетике живой клетки
-
Обменно-связывающий механизм Бойера включает три принципиальных элемента: Основным этапом, требующим энергии, является не синтез АТР из АДР и Рн, а процесс отделения АТР от фермента. В АТР-синтазном комплексе связывание субстратов и высвобождение продуктов реакции происходит в трех отдельных, но взаимодействующих между собой каталитических участках фермента При этом каждый каталитический участок может существовать только в одном из трех конформационных состояний. Поток ионов Н+ через протонный канал Fо по градиенту электрохимического потенциала вызывает вращение γ-субъединицы АТР-синтазного комплекса. Это вращение приводит к конформационным изменениям в каталитических участках, которые позволяют АТР высвобождаться от фермента и процессу идти дальше.
-
-
-
Центральный ствол «stalk»: γ, δ, ε Периферический ствол: b, d, F6 (h), OSCP Ротор: c, γ, δ, ε Статор: все остальное – неподвижное. e, f, g, A6L – минорные субъединицы связанные с Fo
-
АТФ-синтазы
-
Обозначение компонента F1 является сокращением от «Fraction 1» (часть 1), а символом FO (в индексе записана буква O, а не ноль) обозначался участок связывания олигомицина. Некоторые субъединицы фермента имеют также буквенные обозначения: Греческие: α, β, γ, δ, ε Латинские: a, b, c, d, e, f, g, h Другие — более сложные обозначения: F6 (от «Fraction 6») OSCP — белок, чувствительный к олигомицину (от англ. the oligomycin sensitivity conferral protein) A6L (названный так по названию гена, кодирующего его в митохондриальном геноме) IF1 (фактор ингибирования 1), ATPIF1 Компонент F1 достаточно велик (диаметр его составляет 9 нм), чтобы быть видимым в трансмиссионный электронный микроскоп при негативном окрашивании[1]. Частичками F1 усеяна внутренняя митохондриальная мембрана. Изначально считалось, что они содержат весь дыхательный аппарат митохондрии. Однако после долгих экспериментов группа Эфраима Рекера (впервые выделившая компонент F1 в 1961) показала, что эти частички связаны с АТФазной активностью в том числе и в разделенных митохондриях.
-
Характерные особенности некоторых субъединиц mtATPase: Периферический ствол: b -в митохондриальной АТФ-азе в ед. числе (у бактерий и в хлоропластах 2 b), объединяет d, F6 (h), OSCP d –уникальная субъединица митохондриальной АТФ-азы, осуществляет связь b,F6 (h), OSCP F6 (h) –водорастворимый белок, в ед. числе, тесно связана с b, играет существенную роль в окислительном фосфорилировании. OSCP-белок, чувствительный к олигомицину, расположен в верхней части α, β. e, f, g, A6L – минорные субъединицы A6L (субъед.8) влияет на a (субъед. 6)и с (субъед. 9) f – влияет на субъед.8, 6 и 9. e, g– играют центральную роль в олигомеризации
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Димеры и олигомеры АТФ-синтазы
-
-
-
-
-
Роль субъединиц e, g
-
Роль субъединиц e, g Мутанты штамма дрожжей без g Дикий тип
-
-
Роль субъединиц k, i
-
Роль IF1 –белка при стрессе
-
-
Роль кардиолипина в организации АТФ-синтазы в митохондриях
-
-
Применение АТФ- синтазы для диагностики ВИЧ
-
-
На основе строения, локализации и механизма действия АТФ азы делят на три группы: Н+-АТФазы F-типа, Н+-АТФазы V-типа и АТФ азы Р-типа 1. В первую группу входят рассмотренные выше АТФ-синтазы (F1F0-АТФазы) из мембран митохондрий и хлоропластов, а также сопрягающих бактериальных мембран. В физиологических условиях эти ферменты работают на синтез АТФ, но могут функционировать как АТФазы, и поэтому рассматриваются в общем контексте. (В норме осуществляют синтез АТФ). 2. В клетках эукариот имеются вакуолярные АТФазы, илиАТФазы V-типа, локализованные в тонопласте, мембранах ЭПР и лизосом, которые в норме работают на создание протонного градиента (АТФ → ∆µн+ ) Сопряженно с гидролизом АТФ они переносят Н+ через мембрану из цитозоля, закисляя пространство вакуолей или других органелл По своей структуре и составу субъединиц АТФазы V-типа сильно напоминают F1F0-АТФазы. Они также состоят из двух компонентов — трансмембранного V0 и гидрофильного V1комплексов — и работают, вероятно, по аналогичному принципу.(В норме осуществляют гидролиз АТФ). 3. Клетки животных и растений содержат АТФазы, относящиеся к Р-типу. Для АТФаз Р-типа характерно, что в ходе каталитического цикла механизм переноса ионов связан с фосфорилированием самого фермента за счет АТФ АТФазы Р-типа имеют простое строение: большинство ферментов этой груп¬пы представляют собой едйныи полипептид, имеющий сходные аминокислотные последовательности и молекулярную массу около 100 кДа. Исключение составляет Nа+/К+-АТФаза, у которой есть вторая небольшая субъединица с неизвестной функцией. Все АТФазы Р-типа содержат 6, 8 или 10 трансмембранных спиральных участков и гидрофильную петлю, где и происходит обратимое фосфорилирование по остаткам аспартата. Кроме того, характерной особенностью этих АТФаз является то, что все они ингибируются ортованадатом (Н2VО4) — структурным аналогом иона фосфата.
-
-
-
-
-
-
-
-
Флавопротеиды
-
Цитохромы
-
Железосерные белки
-
Хиноны
-
Преобразование энергии в растительной клетке
-
-
-
ЭВОЛЮЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ
-
нуклеиновыми кислотами
хранение и реализация генетической информации мономеры-нуклеотиды используются клеткой в качестве коферментов «конвертируемая энергетическая валюта»
-
В основу эволюционной концепции биоэнергетики положена гипотеза о том, что на заре становления жизни адениновая часть АДФ и АДФ-содержащих коферментов использовалась в качестве антенны, улавливающей ультрафиолетовый свет, который в те времена достигал поверхности океана. Поглощение ультрафиолета облегчало образование АТФ из АДФ и Н3РО4 или стимулировало протекание реакций, катализируемых коферментами.
-
Моделируя атмосферу древнейшей Земли, К.Саганпришел к выводу о существовании в ней "окна" в области 240-290 нм, прозрачного для ультрафиолетового света, поскольку основные простые компоненты этой атмосферы (Н2О, СН4, NН3, СО2, СО и HCN) поглощают свет короче 240 нм, а формальдегид, также входивший, как полагают, в ее состав, имеет максимум поглощения длиннее 290 нм. Именно в этом "окне" располагаются спектральные максимумы пуринов и пиримидинов. "УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЙ ФОТОСИНТЕЗ"С АДЕНИНОМ В КАЧЕСТВЕ АНТЕННЫ, УЛАВЛИВАЮЩЕЙ СВЕТ или «адениновый фотосинтез»
-
Путь от смеси органических и неорганических молекул к первой живой клетке Еще в 60-е годы С. Понамперума и сотрудники экспериментально показали, что облучение ультрафиолетовым светом : синильной кислоты ведет к химическому синтезу аденина и гуанина. смеси метана, аммиака, водорода и воды вызывает образование как пуринов, так и пиримидинов, причем с наибольшим выходом для аденина. из аденина и рибозы осуществляется синтез аденозина и далее из аденозина и этилметафосфата аденозинмоно- и дифосфаты облучение смеси АДФ и этилметафосфата дает АТФ
-
К. Саган и С. Понамперум приводят следующие доводы в пользу заключения о том, что в качестве антенны для ультрафиолетового света аденин имеет преимущества по сравнению с другими пуринами и пиримидинами: у аденина 1) наибольшее поглощение света в спектральном "окне"( 240-290 нм), о котором шла речь выше; 2) наибольшая стабильность к разрушительному действию ультрафиолетового света 3) большее время жизни возбужденного состояния, возникающего в ответ на поглощение ультрафиолетового кванта.
-
механизм фосфорилирования за счет ультрафиолетового света в первичных живых клетках
Механизм аденинового фотосинтеза: 1) адениновая часть АДФ поглощает ультрафиолетовый квант, что переводит ее в возбужденное состояние с нарушенной системой двойных связей. При этом аминогруппа аденина, соответствующая в обычном состоянии ароматической, приобретает свойства алифатической (т.е. ациклической), что облегчает ее электрофильную атаку атомом фосфора неорганического фосфата; 2) возбужденный аденин АДФ фосфорилируется, давая изомер АТФ (ФАДФ), третий фосфорил которого находится при аминогруппе аденина; 3) фосфорил переносится с аденина на конечный (второй) фосфат АДФ. Такой перенос должен облегчаться тем обстоятельством, что расстояние между аминогруппой аденина и вторым фосфатом в АДФ в точности равно размеру еще одного (третьего) фосфатного остатка. Перенос фосфорила с адениновой "головы" нуклеотида на фосфатный "хвост" должен сопровождаться его стабилизацией, поскольку весьма лабильный фосфоамид заменяется на менее лабильный фосфоангидрид (рис. ).
-
-
Предпосылки возникновения первичной живой клетки Возникновение регулируемого катализа с участием высокомолекулярных катализаторов- ферментов. По-видимому, первыми ферментами были рибонуклеиновые кислоты (РНК) - полимеры, составленные из мономеров- нуклеотидов. Можно полагать, что адениновый фотосинтез катализировался комплексами РНК с магниевыми солями АДФ и фосфата Синтез белков, включая кодирование их структуры, первоначально осуществлялся рибонуклеиновыми кислотами. Затем функция кодирования была передана дезоксирибонуклеиновым кислотам (ДНК), а сам катализ стал обслуживаться комплексами РНК и специальных белков (рибосомами и факторами трансляции), информационными и транспортными РНК и соответствующими ферментами .Другим важнейшим изобретением биологической эволюции стали жиры и жироподобные вещества, прежде всего фосфолипиды. Замечательной особенностью фосфолипидов является их способность самопроизвольно, без какой-либо помощи извне, образовывать тончайшую пленку, непроницаемую для гидрофильных веществ, таких, как нуклеотиды-коферменты, РНК, ДНК, белки и углеводы. С образованием мембран стало возможно говорить о первичной живой клетке, содержимое которой было отделено от внешней среды достаточно надежным барьером. Хорошими кандидатами на роль энергетического резерва первичных клеток могли быть неорганические пиро- и полифосфаты. Они и сегодня играют эту роль у некоторых видов живых существ. Например, в клетках грибов полифосфаты образуются из АТФ в условиях избытка энергетических ресурсов и расщепляются, давая АТФ, при дефиците источников энергии. Однако в подавляющем большинстве дошедших до нас организмов функцию легко мобилизуемого энергетического резерва выполняют не полифосфаты, а углеводы.
-
УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЙ или адениновый ФОТОСИНТЕЗ
-
ПРОТОННЫЕ КАНАЛЫ И Н+-АТФАЗА ПРЕДОТВРАЩАЮТ ЗАКИСЛЕНИЕ КЛЕТКИ
-
Бактериородопсиновый фотосинтез
Образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода Видимый свет Бактериородопсин - светозависимый протонный насос
-
Хлорофилльный фотосинтез
-
-
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ
-
схема эволюции жизни
1. Образование азотистых оснований (пуринов и пиримидинов), а затем и нуклеотидов из Н2О, NН3 , СО2 , HCN и некоторых других простейших соединений под действием ультрафиолетового излучения Солнца. 2. Использование остатков аденина, а затем также других пуринов и пиримидинов в нуклеотидах для поглощения ультрафиолетового света. При этом энергия ультрафиолетовых квантов оказывается движущей силой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата или для осуществления других энергоемких реакций коферментами-нуклеотидами (адениновый фотосинтез). 3. Образование резервных веществ за счет энергии АТФ (гликогенез) с тем, чтобы их последующее расщепление могло поддержать ресинтез АТФ при отсутствии ультрафиолетового света (гликолиз). 4. Изменение спектральных свойств атмосферы, ставшей плохо проницаемой для ультрафиолета, и замена "аденинового" фотосинтеза на фотосинтез, использующий видимый свет. В качестве пигментов используется ретиналь, а затем хлорофилл. В результате АТФ, бывший до того как преобразователем световой энергии, так и "конвертируемой энергетической валютой", утрачивает первую из этих двух функций, сохранив только вторую. 5. Увеличение концентрации О2 в атмосфере в результате деятельности фотосинтезирующих организмов и появление ферментов, поглощающих кислород с целью его детоксикации. 6. Создание современных дыхательных систем, преобразующих в АТФ энергию окисления субстратов кислородом.
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.