Содержание
-
Отдел аскомицеты (Ascomycota)План:1. Класс гемиаскомицеты, или голосумчатые (Hemiascomycetes). 2. Класс эуаскомицеты (Euascomycetes).3. Класс локулоаскомицеты (Loculoascomycetes).
-
Литература:Научно-популярные издания:Горленко М. В. и др. Грибы СССР. — М.: 1980Мир растений. в 7 т. / Редкол. А. Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др. Т. 2. Грибы. / Под ред. М. В. Горленко. 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1991. — 475 с., 24 л.: ил. — ISBN 5-09-002851-9Фёдоров Ф. В., Грибы. — М., РосагропромиздатПопулярные справочники:Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. — М.: 1999.«Funghi», — InstitutoGeograficoDeAgostini, Novara, Italia, 1997Другое:Тобиас А. Морфология и размножение грибов. — М.: Академия, 2006Черепанова Н. П. Систематика грибов. — СПб.: Изд-во СГУ, 2005
-
Аскомицеты, или сумчатые грибы - один из обширнейших отделов грибов (около 30000 видов), разнообразных как по строению, так и по образу жизни. Сюда относятся и одиночные почкующие клетки, и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами (10-30 см). Однако все эти грибы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основе которых они объединены.
-
Основной признак аскомицетов - формирование в результате полового процесса сумок, или асков, - замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное число аскоспор, обычно 8. Вегатативное тело аскомицетов - разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Перегородки (септы) образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. В центре септы пора, через которую передвигается цитоплазма, а также могут мигрировать органеллы и даже ядра. Клеточная стенка - хитин и глюканы. В цикле развития аскомицетов преобладает бесполое размножение. Споры бесполого размножения - конидии - образуются экзогенно нагаплоидном мицелии.
-
Цикл развития аскомицетов: чередуются три стадии. Длительная гаплоидная стадия, в течение которой происходит безполое размножение(конидиеспорами); непродолжительная дикарионтическая (аскогенныегифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоиднымядром).
-
На основе отсутствия или наличая плодовых тел и их типа, отделAscomycota делят на три класса. 1. Класс гемиаскомицеты, или голосумчатые (Hemiascomycetes) - плодовые тела отсутствуют, сумки образуются непосредственно на мицелии. 2. Класс эуаскомицеты (Euascomycetes) - сумки образуются в плодовых телах клейстотециях, перитециях или апотециях. 3. Класс локулоаскомицеты (Loculoascomycetes) - сумки образуются в аскостромах (в переплетающихся гифах формируются аскогоны и происходит половой процесс, сумки разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость - локулу). Конидиальное спороношение развивается в период вегетации грибов и служит для их массового расселения. Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий.
-
Класс Голосумчатые или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes) Этот небольшой класс объединяет примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии. Вегетативное тело - одна почкообразующаяся клетка или септированный мицелий. Половое размножение начинается с копуляции гаметангиев, за которой сразу следует кариогамия (фазы дикарионов нет). Диплоидная зигота непосредственно превращается в сумку или вегетативно делится, а мейоз происходит позже. Вегетативное размножение осуществляется почкованием или фрагментацией гиф. Бесполое размножение сопровождается образованием конидий. Часто трудно отличить вегетативное размножение от бесполого. Для различая родов и видов, наряду с немногими морфологическими признаками используются физиологические, особенно ферментативные.
-
-
-
Порядок Эндомицетовые (Endomycetales) У грибов из порядка эндомицетовые, сумки расположены на мицелии поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением, а сумки образуются как одиночные клетки. Эндомицетовые представляют большой теоретический интерес, каквозможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими предками, близкими к современным зигомицетам. Большинство эндомицетовых - сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частях растений, в нектаре цветков, вистечениях деревьев, в почвах. Паразитов в этой группе немного. Большое практическое значение имеют дрожжи - возбудители спиртового брожения и продуценты кормового белка. Дрожжи не имеют мицелия, у них есть одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расходятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегетаивных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично упрощенные с связи с обитанием в жидких сахаристых средах.Паразиты - Spermophthoragossypii, паразитирующий в коробочках хлопчатника, Endomycesdecipiens— паразит на пластинках некоторых агариковых). Большое практическое значение имеют дрожжи — возбудители спиртового брожения, а также продуценты некоторых витаминов (например, Eremocheciumashbyi— продуцент рибофлавина, образующий до 6 г этого витамина на 1 л культуры).
-
Рис. Диподаскус беловатый (Dipodascusalbidus):1, 2 - слияние гаметангиев; 3 - молодая сумка с гаплоидными ядрами; 4 - зрелая сумка с многочисленными аскоспорами. Семейство Диподасковые (Dipodascaceae)
-
Представители семейства сахаромицетовых (Saccharomycetaceae) не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих одиночные клетки. У многих дрожжей в цикле развития удлиняется диплоидная фаза, а у некоторых она преобладает. Под общим назвапием дрожжи с этими грибами часто объединяют почкующиеся или делящиеся грибы, не образующие сумчатой стадии (аспорогенные дрожжи). Некоторые из таких несовершенных дрожжей имеют родственные связи с базидиальными грибами. Дрожжами называют грибы, которые существуют на протяжении всего или большей части жизненного цикла в виде раздельных одиночных клеток. Дрожжи обладают всеми основными свойствами и признаками грибных организмов, являясь органотрофными эукариотами с абсорбционным типом питания, но одноклеточное их строение влечет за собой ряд последствий. Одноклеточные организмы имеют более высокую скорость обмена веществ (в расчете на единицу массы), чем мнцелиальные грибы, благодаря большему значению отношения площади поверхности к объему. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью, вызывая при этом существенные изменения в окружающей среде. Наиболее известный для дрожжей процесс спиртового брожения был причиной широкого практического использования дрожжей с давних времен. Именно это их свойство привело к тому, что дрожжи исторически всегда рассматривают отдельно от других грибов.
-
Таблица . Колонии дрожжевых грибов на питательной среде: 1 - пекарские дрожжи (Saccharomycescerevisiae); 2 - мечниковия прекраснейшая (Metschnikowiapulcherrima); 3 - кандида земляная (Candida humicola); 4 - родоторула клейкая (Rhodotorulaglutinis); 5 - родоторула красная (R. rubra); 6 - родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 - дебариомицесКантарелли (Debaryomycescantarelli); 8 - криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 - надсония продолговатая (Nadsoniaelongata); 10 - спороболомицесрозовый (Sporobolomycesroseus); 11 - спороболомицесхольсатикус (S. holsaticus); 12 - родоспоридиумдиобоватум (Rhodosporidiumdiobovatum).
-
Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes) У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах - аскокарпах. Образование оболочки (перидия) такого плодового тела, происходит после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя плотную покровную ткань. Лишь немногие не имеют перидия или перидий плодового тела представляет собой очень рыхлые, просвечивающее, сплетение гиф. Различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. Клейстотеций - округлое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее только сумки. Перитеций - полузамкнутое плодовое тело, округлое или кувшиновидное, с узким отверстием на вершине. Со дна перитеция, а иногда и от его боковых стенок, пучком или слоем поднимаются сумки цилиндрической или булавовидной формы. Между сумками развиваются стерильные элементы - парафизы. Они врастают в полость перитеция между сумками от его основания. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы - нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу от него.
-
Стромы с клейстотециями у Nectriacinnabarina
-
Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, блюдцевидные или чашевидные. На верхней стороне распологается слой сумок и парафиз, называемый гимением. Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф- гипотеций. У некоторых групп аскомицетов строение апотециев отличается от типичного. Они могут иметь булавовидную форму или расчленяться на шляпку и ножку (сморчки, строчки).
-
Стромы с перитецями у Xylariapolymorpha
-
Апотеций у Sarcoscyphaaustriaca
-
-
Группа порядков Плектомицеты Плодовые тела - клейстотеции, реже перитеции, с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками, освобождение аскоспор всегда пассивное. Порядок Эвроциевые (Eurotiales) К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками, непосредственно на мицелии. Клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2 мм в диаметре. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные или окрашенные. В распространении большинства эвроциевых существенную роль играет бесполое размножение конидиями. Большинство грибов сапротрофы. Они обитают в почве и на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения. Известны эвроциевые, патогенные для человека и животных, и нередковызывающие тяжелые заболевания дерматомикозы и глубокие микозы. Одну из наиболее важных групп эвроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относят к родам Penicillium и Aspergillium.
-
-
Род Пеницилл (Penicillium) Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их — почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт. Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения. Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству. Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.
-
Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах прошлого века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса. В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicilliumnotatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов. Еще в 1942—1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида—P. chrysogenum . Активные штаммы были выделены в СССР в 1942 г. профессором 3. В. Ермольевой с сотрудниками. Много продуктивных штаммов выделено и за рубежом.
-
-
Группа порядков Пиреномицеты Плодовые тела - перитеции, реже клейстотеции. Сумки в перитециях располагаются пучком или слоем. Сумки унитуникатные (имеют плотную оболочку, часто со специальным приспособлением для вскрытия сумок и активного распространения спор). Перитеции развиваются на мицелии одиночно или погружены в строму, образованную плотным переплетением вегетативных гиф. Стромы могут иметь разнообразную форму, окраску и величину. Они обеспечивают сумкам лучшее питание и защиту. К пиреномицетам относятся около 14000-15000 видов, среди которых встречаются сапрофиты и паразиты. Порядок Эризифовые или Мучнисторосяные (Erysiphales) Порядок мучнисторосяные объединяет эуаскомицеты, образующие клейстотеции, в которых сумки в зрелости располагаются правильным пучком или слоем. Представители этого порядка - облигатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим названием «мучнистая роса».
-
Своеобразная группа грибов-паразитов. Большинство их живет на поверхности различных органов растений, где развивается их белая, часто затем темнеющая, грибница со спороношениями. Питание мучнисторосяных грибов осуществляется при помощи гаусториев, проникающих в ткани растений. К поверхности листьев и других органов растений грибница прикрепляется специальными присосками — аппрессориями. Обычно в цикле развития мучнисторосяных грибов имеются две стадии — конидиальная и сумчатая. Последняя возникает в результате полового процесса. Половые органы у мучнисторосяных грибов устроены довольно просто. Мужской (антеридий) состоит из двух клеток, женский (аскогон) — из одной. Содержимое верхней клетки антеридия переливается через специальное отверстие в женский орган и таким образом происходит оплодотворение. В результате его образуются аскоспоры (заключенные в сумки), находящиеся в замкнутых плодовых телах клейстотециях (клейстокарпиях). Освобождение аскоспор происходит после растрескивания клейстотеция. Споры выбрасываются наружу и, попадая на листья или другие органы восприимчивых растений, прорастают и вызывают их заражение. На поверхности зараженных органов развивается грибница, а на ней — конидиеносцы с конидиями (обычно по нескольку штук), расположенными в виде цепочек. У некоторых мучнисторосяных грибов в грибнице на конидиеносцах развивается лишь одна конидия (рис. ).
-
Рис. Типы конидиального спороношения эризифовых грибов.
-
Конидии способны снова заражать растения, давая за лето несколько поколений. Таким образом, степень развития мучнисторосяных грибов зависит от того, на сколько благоприятны будут условия для развития конидиальной стадии. Грибница у большинства мучнисторосяных грибов поверхностная. Однако у некоторых родов этих грибов грибница или заходит в подустьичную полость (род Phyllactinia), или частично погружена в ткани растений (род Leveillula). В обоих случаях грибница развивается также на поверхности пораженных органов. Наличие погруженной в ткани грибницы — своеобразная защита гриба от высыхания. Грибы из рода левейллула (Leveillula) паразитируют на растениях в жарких засушливых местах. На поверхности плодовых тел имеются особые выросты — придатки. По форме и расположению на плодовом теле придатков, а также по числу сумок в клейстотециях построена классификация мучнисторосяных грибов (рис.). Придатки могут быть простые, мало отличающиеся по форме от грибницы, разветвленные на концах или другой формы.
-
Рис. Плодовые тела (клейстотеции) эризифовых грибов: 1 - эризифе (Erysiphe); 2 - подосфера (Podosphaera); 3 - микросфера (Microsphaera); 4 - сферотека (Sphaerotheca); 5 - трихокладия (Trichocladia); 6 - унцинула (Uncinula); 7 - левейллула (Leveillula); 8 - филлактиния (Phyllactinia).
-
Род Эризифе (Erysiphe) Гриб, вызывающий мучнистую росу злаков (Erysiphegraminis), имеет несколько специализированных форм, паразитирующих на злаках определенного вида или относящихся к группе близких видов. Различают формы пшеничную, ржаную, ячменную и др. Внешние признаки поражения растений и процесс их инфицирования общие для всех форм. Все они имеют как конидиальную, так и сумчатую стадию. Однако значение каждой из этих стадий в жизни гриба у разных форм различно. И. Н. Александров считает, что переход гриба от конидиальной стадии к сумчатой, как правило, происходит начиная с фазы трубкования у злаков и связан с определенными этапами их развития, главным образом с началом образования генеративных органов. Развитие гриба чаще всего начинается с выбрасывания аскоспор из клейстотециев. Попав на восприимчивое растение, они прорастают, образуют гаустории, проникающие в ткани растений; грибница же развивается на их поверхности сначала в виде белого паутинистого налета, затем постепенно буреющего. На грибнице развиваются цепочки конидий, разносимые воздушными течениями и вызывающими новые заражения растений. За лето образуется несколько поколений конидий. Во второй половине лета появляется сумчатая стадия — аскоспоры в сумках, находящихся в клейстотециях. Образованию их предшествует половой процесс.
-
Таблица . Мучнисто-росяные грибы (пораженные растения и плодоношения грибов): 1 - мучнистая роса яблони (возбудитель - Podosphaeraleucotricha); 2 - мучнистая роса дуба (возбудитель - Microsphaeraalphitoides); 3 - мучнистая роса флоксов (возбудитель - Erysiphecichoracearum).
-
Род Подосфера (Podosphaera) Мучнистая роса яблони, редко груши (Podosphaeraleucotricha) поражает все органы растений, на которых появляется белый, затем чуть желтеющий налет. При сильном развитии болезни листья становятся значительно меньше здоровых, буреют и засыхают. Рост пораженных побегов резко замедляется . Белый налет на поверхности листьев и других органов растений состоит из грибницы и цепочек конидий. Позднее могут появляться клейстотеций с характерными, расположенными на вершине придатками, не разветвленными на концах. Однако споры в сумках большей частью не созревают, и роль сумчатой стадии в развитии гриба весьма невелика. Возбудитель мучнистой росы зимует в вегетативных и генеративных почках яблони в виде мицелия. Зимовка происходит или под покровом чешуи, или, в менее суровые зимы, непосредственно на побегах. Весной перезимовавший мицелий прорастает и заражает распускающиеся почки, где в изобилии появляются конидии. Таким образом осуществляется первичная инфекция растений. Источником вторичной инфекции служат конидии, образующиеся после первичного заражения. Особенно сильное развитие мучнистой росы яблони происходит при достаточном увлажнении и сравнительно умеренной температуре.
-
Порядок Спорыньевые (Clavicipitales) Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светлые или ярко окрашенные. Стромы разнообразны: подушковидные, булавовидные, головчатые; развиваются обычно на пораженных органах растения- хозяина. Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, они или погружены в стромы, так что на поверхности только выступают носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается их значительная часть. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно быстро лизируются. Сумки длинные, цилиндрические. Аскоспоры нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. У многих представителей этого порядка после освобождения из сумок аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из которых способна к прорастанию.
-
Половой процесс начинается с закладывания по периферии стромы многочисленных камер, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по 8 аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. Виды рода спорынья - Claviceps - образуют темные твердые склероции различной формы и размеров в завязи растения - хозяина. Из склероция после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красного цвета с погруженными в них перитециями. Большинство представителей этого рода развивается на злаках, некоторые паразитируют на осоковых. Наиболее распространненый и важный в хозяйственном отношении вид рода - C. purpurea, он паразитирует на многочисленных видах злаков. На пораженных спорыньей соцветиях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета.
-
Подкласс Асколокулярные грибы или Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в типичных перитециях, а в стромоподобных образованиях, называемых аскостромами или псевдотециями. Формирование сумок у них происходит среди ткани плодовых тел в полостях (локулах), которые возникают частично за счет разрушения внутренней псевдопаренхимы этой стромы, частично за счет вытеснения ее аскогенными гифами и сумками. Вследствие этого каждая сумка располагается в отдельной локуле и отделяется от других остатками так называемой интераскулярной (межсумочной) ткани. Если в плодовом теле развивается значительное количество сумок, то в зрелом состоянии интераскулярная ткань нередко полностью разрушается.
-
Выделение подкласса асколокулярных грибов, или асколокуломицетов, послужило основой для разработки новых систем сумчатых грибов. В этом подклассе различают 4 типа развития и расположения сумок: 1. Тип «эльсиное». Сумки развиваются поодиночке в локулах, отделенных друг от друга остатками интераскулярной ткани. 2. Тип «псевдосферия». Аскострома содержит одну или несколько перитециевидныхлокул. Сумки в локулах отделяются друг от друга нитевидными остатками интераскулярной ткани. При созревании сумок эти остатки в ряде случаев разрушаются. 3. Тип «дотидея». Аскострома содержит одну или несколько перитециевидныхлокул. Сумки развиваются пучком — компактной группой, вследствие чего ткань центра полностью разрушается. 4. Тип «плеоспора». Аскострома содержит одну или несколько перитециевидныхлокул, которые заполнены массой вертикально расположенных гиф, отделяющих сумки друг от друга. Латрелл установил, что асколокулярные грибы отличаются от других аскомицетов по строению оболочки сумок. У асколокулярных грибов она состоит из двух слоев.
-
-
-
Псевдотеции — плодовые тела почти шаровидной формы с многочисленными локулами . Тириотеции — щитовидные уплощенные плодовые тела . Мириотеции — подушковидные тела с многими локулами, расположенными в беспорядке . Гистеротеции — вытяпутые в длину плодовые тела, открывающиеся при созревании щелью . Строма — плотное мицелиальное сплетение, в котором образуются локулы, содержащие одну или много сумок. Псевдопарафизы — остатки межсумочной ткани, которые приобрели нитевидную форму. Интераскулярная ткань — ткань центра плодового тела, располагающаяся между сумками.
-
Группа порядков Дискомицеты (Discomycetes) Открытые плодовые тела - апотеции. Они могут иметь различную форму: блюдцевидную, лопатовидную или в виде шляпки на ножке. Гимений развивается открыто на поверхности плодового тела, он состоит из слоя сумок и парафиз. Освобождение аскоспор активное. Исключение - порядок трюфелевые, у которых аскоспоры освобождаются после разрушение перидия плодового тела. К дискомицетам относятся около 6000 видов, большинство которых - сапрофиты.
-
Порядок Гелоциевые (Helotiales) Для порядка гелоциевые характерны сумки, вскрывающиеся при освобождении аскоспор в виде трещины или поры. Апотеции небольшие. Большинство представителей активно участвуют в разложении растительного опада. Известны и многочисленные паразиты растений. В обыденной жизни человек часто встречается с монилинией фруктовой - Moniliniafructigena. Этот гриб образует полые склероции в плодах семейств розоцветные и брусничные. В цикле их развития всегда наблюдается конидиальная стадия - подушечки коротких конидиеносцев, на которых образуются длинные, часто ветвящиеся цепочки конидий – это развитие плодовой гнили яблок и груш. Конидиальное спороношение развивается в виде желтоватых концентричных колец.
-
Порядок Гелоциевые(Helotiales) Гелоциевые грибы характеризуются сумками, которые открываются не в виде крышечки на верхушке, как сумки пецицевых грибов, а в виде трещины или поры. Пора обычно довольно хорошо видна в утолщенной стенке верхушки сумки . Плодовые тела гелоциевых в большинстве случаев — типичные апотеции сравнительно малых размеров. Самые маленькие из них не крупнее 0,02 мм в диаметре, а большие достигают лишь 2—3 см в высоту и в диаметре. Плодовые тела еще более крупные встречаются очень редко. Таким образом, в среднем апотеции гелоциевых имеют диаметр 1—3 мм.
-
-
Гелоциевые грибы — обитатели различных растительных субстратов. Лишь немногие виды можно отнести к напочвенным сапротрофам. Почти полностью отсутствуют представители таких экологических групп, как карбофилы и копрофилы, среди которых можно обнаружить немало пецицевых грибов Многие виды гелоциевых грибов активно разлагают субстрат, на котором произрастают. Во время осеннего листопада земля под деревьями в лесу покрывается слоем пожелтевших листьев осины, березы, ольхи, клена. Но еще до того, как ляжет белый зимний покров, от листьев остаются только черешки и жилки. Основную роль в процессе разложения этих листьев сыграл маленький гелоциевый гриб Hymenoscyphuscaudatus, плодовые тела которого обильно встречаются в смешанных лесах средней полосы России с первой половины сентября до половины октября. Многие гелоциевые грибы разлагают различные компоненты лесного опада. Важность их роли в круговороте веществ в природе очевидна. Можно подсчитать, что если не было бы грибов, то слой лесного опада увеличивался бы в год примерно на 3—5 см и за 100 лет достиг бы толщины в несколько метров. Наиболее благоприятным местообитанием гелоциевых грибов являются сообщества высокотравья. Здесь на прошлогодних, отмерших стеблях происходит массовое развитие самых различных гелоциевых грибов. Большинство гелоциевых грибов является санротрофами, но во многих семействах встречаются и паразитные виды. Почти все грибы из семейства склеротиниевых (Sclerotiniaсеае) — паразиты.
-
Анатомическое строение апотециев у гелоциевых имеет характерные для всех типичных апотециев черты. Однако для апотециев некоторых представителей этого порядка характерно упрощенное строение, вследствие чего в них отсутствует внутренняя ткань — мякоть — между внешним эксципулом (оболочкой апотеции) и субгимением (сплетение гиф под гимением). Такие апотеции состоят только из гимения, тонкого субгимения и гомогенного внешнего эксципула. Апотеции гелоциевых нередко имеют хорошо развитую тонкую ножку .
-
-
Таблица . Асколокулярные грибы: 1,4 - офиоболез пшеницы (возбудитель - Ophiobolusgraminis); 2,3 - парша яблони (возбудитель - Venturiainaequalis); 5 - белая пятнистость листьев земляники; 6 - белая пятнистость листьев груши.
-
Гриб заражает плоды с поврежденной кожицей. Инфекция часто переносится жуком - казаркой. Питаясь пораженными плодами, жук при откладывании яичек переносит конидии паразита в здоровый плод на лапках, брюшке и в экскрементах. Конидии гриба прорастают одновременно с развитием личинок жука, которые питаются зараженной грибом мякотью плода. Зараженные плоды опадают с дерева и служат источником инфекции. Плоды, оставшиеся на дереве, превращаются в склероции. В пораженных плодах формируются полые шаровидные склероции, снаружи и внутри покрытые черной корой. Склероции зимуют, а весной на них снова развиваются конидиальные спороношения гриба. Апотеции у этого видаобразуются редко.
-
Порядок Пецицевые (Pezizales) Апотеции пецицевых от 1мм до 10-12 см. Апотеции имеют мясистую, реже студенистую или кожистую консистенцию. В гимении всегда присутствуют парафизы. Большинство пецицевых известно только в сумчатой стадии, у других же встречается и конидиальная стадия. Для развития этих грибов благоприятна повышенная влажность, поэтому многие из них развиваются весной, реже осенью. У видов рода сморчок апотеции крупные, разграниченные на шляпку и ножку. Для строчков характерны крупные апотеции неправильной формы, ножка тоже неправильной формы, часто бороздчатая, толстая.
-
Семейство саркосцифовых(Sarcoscyphaceae) объединяет небольшую группу пецицевых с толстостенными субоперкулятными сумками. Такие сумки имеют утолщенное апикальное кольцо, которое прикрыто пробкой или подвижно закрепленной крышечкой. Его отверстие часто располагается косо. Апотеции саркосцифовых обычно крупные, ярко окрашенные вследствие присутствия в них каротиноидов (Sarcoscypha, Microstoma) или темные, содержащие меланинподобные пигменты (Sarcosoma, Pseudoplectania). Представители этого семейства преобладают в тропиках, но некоторые из них встречаются и в умеренной зоне. Саркосцифовые обитают обычно на древесине или лиственном и хвойном опаде на разных стадиях его разложения, реже как гумусные сапрофиты. У грибов рода саркосцифа (Sarcoscypha) апотеции обычно довольно крупные, 1-3 см в диаметре, мясистые, чашевидные или бокаловидные. Их гимений ярко-красный, снаружи их окраска беловатая или розовая. Сумки в апотеции созревают в разное время. Виды этого рода распространены в тропиках, субтропиках и умеренной зоне. Это лигнофилы, часто развивающиеся на погруженной в почву древесине.
-
Таблица . Пецицевые грибы: вверху - саркосома шаровидная (Sarcosomaglobosum); внизу слева - дисцина щитовидная (Discinaancilis); внизу справа - саркосцифа ярко-красная (Sarcoscyphacoccinea).
-
Семейство Моршелловые или Сморчковые (Morijhellaceae) К этому семейству относятся пецицевые с крупными, варьирующими по форме апотециями, часто в виде шляпки на ножке. Их окраска преимущественно коричневых тонов, каротиноиды отсутствуют. Аскоспоры у сморчковых эллипсоидальные, гладкие, неокрашенные, в зрелом виде без капель масла. Однако во время развития на их полюсах скапливаются многочисленные наружные капли. Число ядер в зрелых спорах сильно варьирует, но обычно очень велико (20-60). У грибов рода сморчок (Morchella) апотеции крупные, высотой не менее 6-10 см, мясистые, четко разграничены на ножку и шляпку. Шляпка правильных очертаний — яйцевидная, коническая, с сетью складок, как продольных, так и поперечных, часто косых. Складки образуют ячейки, выстланпыегимением. Разделяющие их ребра складок остаются стерильными. Края шляпки срастаются с ножкой, внутри она полая. Все сморчки — весенние грибы, развивающиеся в лесах, парках, садах. Все представители этого рода съедобны. Развитию апотециев сморчков предшествует половой процесс. У представителей этого рода нет аскогонов и антеридиев, а происходит соматогамия — слияние клеток обычных вегетативных гиф.
-
Таблица . Пецицевые грибы: 1 - сморчок конический (Morchellaconica); 2 - шапочка сморчковая (Verpabohemica); 3 - гельвелла ямчатая (Helvellalacunosa); 4 - строчок обыкновенный (Gyromitraesculenta).
-
Сморчок конический
-
В семействе пецицевых(Pezizaceae)объединены грибы с апотециями типичного строения (дисковидными или чашевидными) и амилоидными сумками, которые при окрашивании иодом приобретают синий цвет. Центральный род этого семейства — пецица (Peziza) — объединяет около 100 видов. Для него характерны блюдцевидные или чашевидные апотеции размером 1-5 см, бурого или коричневого цвета, снаружи они гладкие или мучнистые. Представители этого рода встречаются преимущественно в лесах на влажной почве (Pezizapustulata, P. badia и др.). Немногие из них лигнофилы, как, например, пецица фиолетово-черная (P. violaceo-nigra), развивающаяся на гнилой древесине и пнях лиственных деревьев. В этом роде есть также карбофилы и копрофилы. Весной и летом в лесах, особенно на старых кострищах, нередко можно встретить крупные, фиолетово-коричневые апотеции пецицы фиолетовой (Pezizaviolacea). В сукцессиях карбофилов на кострищах она следует за пиронемойомфалодес (Pyronemaomphalodes) и геопиксисом угольным (Geopyxiscarbonaria). Другой распространенный вид этого рода — пецица коричневая (Pezizabadia). Этот гриб встречается с лета до осени на влажной почве в хвойных лесах, вдоль дорог, на опушках. Его крупные каштаново-коричневые апотеции собраны обычно большими группами.
-
Рис. Пецицевые: 1 - сепультария песчаная (Sepultariaarenosa); 2 - саркосфера толстая (Sarcosphaeracrassa).
-
Порядок Трюфелевые (Tuberales) Грибы порядка трюфелевых относятся к группе гипогейных (подземных) аскомицетов. Этот порядок включает около 100 видов, характерный признак которых — подземные плодовые тела, называемые обычно трюфелями.Трюфелевыегрибы обязательные микоризообразователи с дубом, грабом, буком. Плодовые тела трюфелевых грибов в зрелом состоянии замкнутые. Перидий плотный, кожистый, гладкий или бородавчатый. Внутренняя ткань плодового тела на разрезе имеет мраморный рисунок из чередующихся светлых и темных полос. Их называют соответственно внутренними и наружными венами. Сумки располагаются гимениальнымслоем или гнездообразно. Наиболее ценный - черный французский трюфель, распространенный в южной Франции. В нашей стране встречается белый трюфель с волокнистой желтой поверхностью и белой мякотью. Этот вид образует микоризу с березой, осиной, орешником и др. Грибтакже съедобен.
-
Трюфели — грибы в последнее время малоизвестные, почти забытые. Сведения об их местонахождениях в нашей стране очень скудные. Но когда-то они были широко известны и как ценный продукт имели большой спрос. Чаще всего трюфели растут в более теплых районах умеренной зоны, особенно во Франции, Италии, Испании, Португалии, южных районах ГДР и ФРГ, на юго-западе и в средней полосе европейской части СССР. За пределами Европы известны в Северной Африке и Калифорнии. Плодовые тела трюфелей округлые или клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции, в зрелом состоянии у большинства видов замкнутые. Плодовые тела трюфелей (в зависимости от вида) по величине могут быть от лесного ореха до крупного картофельного клубня и даже крупнее, а масса их иногда достигает 1 кг.
-
Наружная часть плодового тела трюфелей дифференцирована в виде кожистого слоя — перидия, который снаружи может быть гладким, растрескивающимся или покрытым более или менее крупными полиэдрическими бородавками. Мясистая ткань гриба на разрезе имеет характерный мраморный рисунок, состоящий из чередующихся светлых и темных прожилок . Первые прожилки носят наименование внутренних вен, а вторые — наружных. Сумки трюфелей располагаются в плодовом теле либо на внутренних венах, образуя нечто подобное гимениальному слою (при этом наружные вены похожи на сильноскладчатые пластины), либо распределяются в аскокарпах гнездообразно. Эта особенность принимается в качестве систематического признака. Трюфелевые грибы — обязательные микоризообразователи и поэтому произрастают по соседству с теми или иными высшими растениями. Например, черные трюфели (Tubermelanosporum, Т. aestivum) растут в лесах с плюсконосными деревьями — дубом, буком, грабом, орешником. Эти деревья и особый тип почвы являются благоприятным условием для произрастания трюфелей. Белые трюфели (Т. magnatum, Choiromycesmeandriformis) растут в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником. Изредка трюфели образуют микоризу с такими деревьями, как можжевельник, пихта и сосна.
-
-
Трюфели — высокоценимые гурманами многих стран грибы. Некоторые из них известны еще из далекой древности. Среди имеющих практическое значение трюфелей наиболее ценным и важным, несомненно, считается настоящий черный французский трюфель (Т. melanosporum), или перигорский трюфель (от названия провинции, где он произрастает) . Белый трюфель широко распространен в Западной Европе, а также в нашей стране (на Украине, в Тульской, Орловской, Смоленской, Владимирской, Московской областях, в Среднем Поволжье). В северных областях он растет на песчаной и глинистой почве, в сосновых лесах, а также в лиственных (среди берез, осин), но наиболее ценные, высококачественные трюфели растут в орешнике. Раньше этот трюфель в больших количествах добывали в окрестностях Загорска и Александрова, причем урожай их совпадал с урожаем белых грибов.
-
Массовый сбор трюфелей во Франции производят с помощью дрессированных собак и свиней. Для дрессировки собак отбирают самок, которых приучают к трюфелям еще щенками. Сначала их поят молоком, к которому прибавляют отвар трюфелей, затем дают хлеб с добавлением трюфелей. Когда щенки подрастут, их дрессируют вначале в комнате, пряча натертые грибами деревяшки. Нашедший их щенок получает еду. Затем дрессировкой занимаются во дворе, в саду и, наконец, в лесу. Собака легко привыкает к такой охоте. Она обнюхивает землю и, найдя трюфели, лает. Жители французских провинций Перигора и Воклюз практикуют так называемую охоту «на мух», основанную на том, что мухи некоторых видов (трюфельные мухи — Helomyzagigantea, Н. pallida, Н. ustullata, Н. tuberivora) откладывают яйца в почву около трюфелей. Их личинки питаются тканями этих грибов. Таким образом, лет этих насекомых указывает на присутствие трюфелей.
-
-
Tuber Melanosporum
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.