Содержание
-
Кроветворение(гемопоэз)
-
ГЕМОПОЭЗ
Кроветворением или гемопоэзом, называют развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани. Постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.
-
Развитие эритроцитов называют эритропоэзом. Развитие гранулоцитов — гранулоцитопоэзом. Тромбоцитов — тромбоцитопоэзом Моноцитов — моноцитопоэзом. Развитие лимфоцитов и иммуноцитов — лимфоцито- ииммуноцитопоэзом.
-
Эмбриональный гемопоэз
В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга – мезобластический, гепатолиенальный и медуллярный. Первый, мезобластический этап – это появление клеток крови во внезародышевых органах, а именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля. При этом появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК). Мезобластический этап протекает с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека.
-
Второй, гепатолиенальный этап начинается с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация стволовых клеток крови. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес. и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические узлы.
-
Третий, медуллярный (костномозговой) этап — это появление третьей генерации стволовых клеток крови в красном костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.
-
Кроветворение в стенке желточного мешка
В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки крови (бласты).
-
Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером – мегалобласты. Это превращение совершается в связи с накоплением эмбрионального гемоглобина (HbF) в цитоплазме бластов. В некоторых первичных эритробластах ядро подвергается кариорексису и удаляется из клеток, в других ядро сохраняется. В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные эритроциты, отличающиеся большим размером по сравнению с нормоцитами и поэтому получившие название мегалоцитов.
-
Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Он характерен для эмбрионального периода, но может появляться в постнатальном периоде при некоторых заболеваниях.
-
Наряду с мегалобластическимв стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты).
-
Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичных кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов.
-
Часть СКК остается в недифференцированном состоянии и разносится током крови по различным органам зародыша, где происходит их дальнейшая дифференцировка в клетки крови или соединительной ткани. После редукции желточного мешка основным кроветворным органом временно становится печень.
-
Кроветворение в стенке желточного мешказародыша морской свинки
-
Кроветворение в печени
Печень закладывается примерно на 3—4-й неделе эмбриональной жизни, а с 5-й недели она становится центром кроветворения. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно, - по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печеночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки крови, из которых образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты.
-
Одновременно с развитием эритроцитов в печени образуются зернистые лейкоциты, главным образом нейтрофильные и эозинофильные.
-
Кроме гранулоцитов, в печени формируются гигантские клетки — мегакариоциты, - предшественники тромбоцитов. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.
-
Кроветворение в тимусе
Тимус закладывается в конце 1-го месяца внутриутробного развития, и на 7—8-й неделе его эпителий начинает заселяться стволовыми клетками крови, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса. Увеличивающееся число лимфоцитов тимуса дает начало T-лимфоцитам, заселяющим T-зоны периферических органов иммунопоэза.
-
Кроветворение в селезенке
Закладка селезенки также происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза. Из вселяющихся сюда стволовых клеток происходит экстраваскулярное образование всех видов форменных элементов крови, т.е. селезенка в эмбриональном периоде представляет собой универсальный кроветворный орган. Образование эритроцитов и гранулоцитов в селезенке достигает максимума на 5-м месяце эмбриогенеза. После этого в ней начинает преобладать лимфоцитопоэз.
-
Кроветворение в лимфатических узлах
Первые закладки лимфатических узлов человека появляются на 7—8-й неделе эмбрионального развития. Большинство лимфатических узлов развивается на 9—10-й неделе. В этот же период начинается проникновение в лимфатические узлы стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. Однако формирование этих элементов быстро подавляется образованием лимфоцитов, составляющих основную часть лимфатических узлов.
-
Появление единичных лимфоцитов происходит уже в течение 8—15-й недели развития, однако массовое «заселение» лимфатических узлов предшественниками T- и B-лимфоцитов начинается с 16-й недели, когда формируются посткапиллярныевенулы, через стенку которых осуществляется процесс миграции клеток. Из клеток-предшественников дифференцируются сначала лимфобласты (или большие лимфоциты), а далее средние и малые лимфоциты. Дифференцировка T- и B-лимфоцитов происходит, соответственно, в T- и B-зависимых зонах лимфатических узлов.
-
Кроветворение в костном мозге
Закладка костного мозга осуществляется на 2-м месяце эмбрионального развития. Первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития; в это время основную массу их составляют эритробласты и предшественники гранулоцитов. Из СКК в костном мозге формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскулярно. Часть СКК сохраняется в костном мозге в недифференцированном состоянии. Они могут расселяться по другим органам и тканям и являться источником развития клеток крови и соединительной ткани.
-
Таким образом, костный мозг становится центральным органом, осуществляющим универсальный гемопоэз, и остается им в течение постнатальной жизни. Он обеспечивает стволовыми кроветворными клетками тимус и другие гемопоэтические органы.
-
-
Постэмбриональный гемопоэз
Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз.
-
Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, а также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимфоузлы и некоторые другие органы.
-
Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфоузлах. Она выполняет функции образования T- и B-лимфоцитов и иммуноцитов(например, плазмоцитов).
-
Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические клетки.
-
Ретикулярные, а также жировые, тучные и остеогенныеклетки вместе с межклеточным веществом формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические клетки функционируют в неразрывной связи друг с другом. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецепторами или путем выделения специфических факторов).
-
Таким образом, для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.
-
СКК относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Выявление СКК стало возможным при применении метода образования клеточных колоний – потомков одной стволовой клетки.
-
Пролиферативную активность СКК регулируют колониестимулирующие факторы (КСФ), различные виды интерлейкинов (ИЛ-3 и др.). Каждая СКК в эксперименте или лабораторном исследовании образует одну колонию и называется колониеобразующей единицей (сокращенно КОЕ).
-
Исследование клеточного состава колоний позволило выявить две линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке — родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза(сокращенно КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентнойклетке — родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л).
-
Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки. Методом колониеобразования определены родоначальные унипотентные клетки для моноцитов (КОЕ-М), нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ-Гн), эозинофилов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), эритроцитов (БОЕ-Э и КОЕ-Э), мегакариоцитов (КОЕ-МГЦ), из которых образуются клетки-предшественники. В лимфопоэтическом ряду выделяют унипотентные клетки — предшественницы для B-лимфоцитов и для T-лимфоцитов. Полипотентные (плюрипотентные и мультипотентные), олигопотентныеи унипотентные клетки морфологически не различаются.
-
Все приведенные выше стадии развития клеток составляют четыре основных класса, или компартмента, гемопоэза:
I класс — СКК - стволовые клетки крови (плюрипотентные, полипотентные); II класс — КОЕ-ГЭММ и КОЕ-Л - коммитированныемультипотентные клетки (миелопоэза или лимфопоэза); III класс — КОЕ-М, КОЕ-Б и т.д. - коммитированныеолигопотентные и унипотентные клетки; IV класс — клетки-предшественники (бласты, напр.: эритробласт, мегакариобласт и т.д.).
-
Сразу отметим, что оставшиеся два класса гемопоэза составляют созревающие клетки (V класс) и зрелые клетки крови (VI класс).
-
Постэмбриональный гемопоэз
Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими кольцами эритроидных клеток, развивающихся из унипотентной КОЕ-Э, вступившей в контакт с макрофагом. КОЕ-Э и образующиеся из нее клетки (от проэритробласта до ретикулоцита) удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами.
-
У взрослого организма потребность в эритроцитах обычно обеспечивается за счет усиленного размножения эритробластов. Но всякий раз, когда потребность организма в эритроцитах возрастает (например, при потере крови), эритробласты начинают развиваться из предшественников, а последние — из стволовых клеток. В норме из костного мозга в кровь поступают только эритроциты и ретикулоциты.
-
Эритроцитопоэз
Эритроцитопоэз начинается со стволовой кроветворной клетки. Через стадию колониеобразующей мультипотентной клетки (КОЕТЭММ) формируются бурстобразующая (БОЭ-Э) и далее колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э). Клетки этих колоний чувствительны к факторам регуляции пролиферации и дифференцировки.
-
-
Эритроцитопоэз
В IV-й класс включаются базофильный, полихроматофильный и оксифильныйэритробласты. Проэритроциты, потом ретикулоциты составляют V-й класс и, наконец, формируются эритроциты (VI-й класс). В эритропоэзе на стадии оксифильногоэритробласта происходит выталкивание ядра. В целом цикл развития эритроцита до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12 суток.
-
Общее направление эритропоэза характеризуется следующими основными структурно-функциональными изменениями: 1)постепенным уменьшением размеров клетки 2)накоплением в цитоплазме гемоглобина 3)редукцией органелл 4)снижением базофилии и повышением оксифилии цитоплазмы 5)уплотнением ядра с последующим его выделением из состава клетки. В эритробластических островках эритробласты поглощают путем микропиноцитоза железо, поставляемое макрофагами, для синтеза гемоглобина.
-
Развитие эритроцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. В периферическую кровь поступают только зрелые эритроциты и немного ретикулоцитов.
-
В норме потребность в эритроцитах обеспечивается за счет размножения клеток IV-V классов. Этот процесс называется гомопластическим гемопоэзом. При резком дефиците эритроцитов, вызванном кровопотерей или другими факторами, гомопластического гемопоэза оказывается недостаточно. Эритроциты начинают развиваться путем деления клеток I-III-го классов. Такой процесс называется гетеропластическим гемопоэзом.
-
Эритропоэтин – гликопротеиновый гормон, вызывающий повышение продукции эритроцитов. У взрослого человека он образуется преимущественно в почках, а в эмбриональном периоде практически полностью - в печени плода. Уменьшение содержания доступного кислорода в крови, достигающей почек, повышает выработку эритропоэтина, что, в свою очередь, вызывает увеличение скорости образования и дифференцировки клеток эритроидного ряда в костном мозге. Эритропоэтин, таким образом, участвует в физиологическом ответе организма на анемию и гипоксию.
-
Проэритробласт - крупная клетка круглой формы. Это самая молодая клетка эритроидного ряда, имеющая круглое ядро, которое занимает в клетке большее место, чем цитоплазма. Ядро расположено в центре клетки, и содержит 1-3 ядрышка. Структура хроматина ядра мелкосетчатая, образующая в пересечениях небольшие утолщения (зернистость). При окраске по Романовскому ядро окрашивается в темно-красно-фиолетовый цвет, цитоплазма интенсивно базофильная.
-
Базофильныйэритробласт– его ядро содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез Hb.
-
Полихроматофильныйэритробласт– его ядро содержит много гетерохроматина. Способны размножаться путем митоза, поэтому в них часто видны фигуры деления.
-
Оксифильныйэритробласт- клетка округлой формы с бесструктурным ядром темно-фиолетового цвета, по размеру еще меньше, чем у предыдущих клеток. Ядро иногда расположено немного эксцентрично. Цитоплазма не содержит базофилию, она насыщена гемоглобином и по цвету сходна с эритроцитами. Клетка утрачивает способность к делению.
-
Оксифильныйэритробласт
-
Эритроцитопоэз
Ретикулоциты- это молодые эритроциты в которых выявляются остатки РНК и митохондрий. Время созревания ретикулоцитов составляет 4-5 дней, из которых 3 дня они созревают в периферической крови. Находясь в костном мозге, ретикулоциты способны синтезировать гемоглобин.
-
Ретикулоциты
-
Эритроцитопоэз
Эритроциты (красные кровяные тельца) - безъядерные форменные элементы крови, содержащие гемоглобин. Основная функция эритроцитов - транспортировка кислорода и углекислого газа. Эритроциты составляют основную массу форменных элементов крови. Двояковогнутый диск эритроцита обеспечивает максимальное соотношение площади поверхности к объему.
-
Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца. Старые эритроциты разрушаются в селезенке. На смену умершим эритроцитам приходят молодые формы эритроцитов - ретикулоциты. В норме их содержится в крови 0,2-1,2% от общего числа эритроцитов.
-
-
Эритроцитопоэз
Эритропоэзу млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластическим островком.
-
Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими кольцами эритроидных клеток, развивающихся из унипотентной КОЕ-Э, вступившей в контакт с макрофагом.
-
-
-
Гранулоцитопоэз
Гранулоцитопоэз- дифференцировка и созревание клеток гранулоцитопоэза происходит в костном мозге. И образует гранулоциты трех видов: 1) Нейтрофилы 2) Эозинофилы 3) Базофилы
-
Основные ряды для каждой из групп гранулоцитов слагаются из следующих клеточных форм: СКК КОЕ-ГЭММ КОЕ-ГЭМ унипотентные предшественники(КОЕ-Б, КОЕ-Эо, КОЕ-Гн) миелобластпромиелоцит миелоцит метамиелоцитпалочкоядерный гранулоцит сегментоядерный гранулоцит.
-
Миелобласты-это крупные клетки, содержащие овальное или округлое светлое ядро, в котором имеется несколько ядрышек. Около ядра располагается ясно выраженная центросома, хорошо развиты аппарат Гольджи, лизосомы. Миелобластыявляются родоначальниками нейтрофилов, эозинофилов и базофилов. В обычном костном мозге эозинофильные и базофильныемиелобласты неразличимы. Базофильныемиелобластыопределяются в случае хронического миелолейкоза, когда в крови содержится большое количество зрелых базофилов.
-
Промиелоцитыделятся миотически. Специфическая зернистость отсутствует. Нейтрофильные, или гетерофильные, миелоциты клетки размножаются митозом. В миелоцитах обнаруживаются все органеллы. Количество митохондрий невелико. ЭПС состоит из пузырьков. Рибосомы располагаются на поверхности мембранных пузырьков, а также диффузно в цитоплазме.
-
-
-
Гранулоцитопоэз
По мере размножения нейтрофильных миелоцитов округлое или овальное ядро становится бобовидным. Начинает окрашиваться темнее. Хроматиновыеглыбки становятся грубыми. Ядрышки исчезают. Такие клетки уже не делятся. Это метамиелоциты.
-
Полный период развития нейтрофильного гранулоцита составляет около 14 суток, при этом период пролиферации продолжается около 7,5 суток, а постмиотический период дифференцировки- около 6,5 суток.
-
Эозинофильные миелоциты - это большие круглые клетки, с крупным круглым, овальным или почковидным ядром и сравнительно небольшим количеством протоплазмы. Ядро обладает особой структурой, зависящей от чередования более темных и светлых участков хроматина; это создает впечатления складчатости. Оно окрашивается в красновато-фиолетовый цвет, менее интенсивно у более юных миелоцитов и более интенсивно у более зрелых. Протоплазма содержит обильную зернистость - нейтрофильную, эозинофильную или базофильную, в зависимости от которой клетка относится к типу нейтрофильных, эозинофильных или базофильных лейкоцитов.
-
Базофильные миелоциты – ядро округлой формы, без ядрышек, с рыхлым расположением хроматина. По мере созревания базофильный миелоцит превращается в базофильныйметамиелоцит, а затем в зрелый базофильный лейкоцит.
-
Все миелоциты обладают способностью фагоцитировать, а начиная с метамиелоцита, приобретает подвижность.
-
Мегакариоцитопоэз.Тромбоцитопоэз
Кровяные пластинки образуются из гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. Последовательность стадии дифференцировки можно представить след.рядом клеток: СКК КОЕ-ГЭММ КОЕ-МГЦ мегакариобластпромегакариоцит тромбоциты(кровяные пластинки).
-
Мегакариобласт — предшественник клетки промегакариоцита, которая в свою очередь, становится мегакариоцитом во время гемопоэза. Она начинает серию тромбоцитов. Мегакариобласт — самый большой из известных бласт костного мозга. Ядро округлой формы с 2-4 ядрышками. Структура хроматина крупно-сетчатая, некоторые нити высокой плотности. Базофилия цитоплазмы очень сильная, гранулы отсутствуют.
-
Промегакариоцит– содержит полиплоидные ядра – тетраплоидные, октаплоидные (4n, 8n), несколько пар центриолей. Клетка также способна к эндомитозу и дальнейшему увеличению плоидности ядер.
-
-
Мегакариоцитопоэз.Тромбоцитопоэз
Мегакариоциты — это гигантские клетки костного мозга. Они имеют крупное ядро. От них отшнуровываются тромбоциты, представляющие собой фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов, окруженные мембраной. Отшнуровывание тромбоцитов от мегакариоцитов усиливается тромбопоэтином, глюкокортикоидами.
-
Мегакариоциты высокочувствительны к воздействию цитостатических препаратов, поэтому при химиотерапии злокачественных опухолей часто развивается тромбоцитопения. Однако мегакариоциты менее чувствительны к цитостатическим воздействиям, чем гранулоцитарный росток костного мозга, поэтому обычно при химиотерапии опухолей более серьёзную проблему представляет выраженная лейкопения, в особенности нейтропения.
-
Моноцитопоэз
Образование моноцитов происходит из стволовых клеток костного мозга по схеме: СКК КОЕ-ГЭММ унипотентный предшественник моноцита(КОЕ-М) монобластпромоноцит моноцит. Моноциты из крови поступают в ткани, где являются источником развития различных видов макрофагов.
-
Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз
Лимфоидная ткань у человека имеется в составе лимфатических узлов, селезенки, миндалин, аппендикса и в других лимфоидных образованиях по ходу пищеварительного тракта. В лимфоидной ткани происходит лимфопоэз. Исходными клетками лимфопоэза являются стволовые клетки красного костного мозга. Через стадию мультипотентных клеток (КОЕ-Л) они дифференцируются в родоначальныепро-Т- и про-В-лимфобластыи далее в Т- и В-лимфобласты, Т- и В-пролимфоцитыи Т- и В-лимфоциты.
-
Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе приводит к образованию из унипотентных предшественников Т-бластов, из которых формируется эффекторные лимфоциты- киллеры, хелперы, супрессоры.
-
В лимфоцитопоэзев тимусе возникают субпопуляции Т-клеток с различными рецепторами (так называемая антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка). Т-лимфоциты участвуют в формировании клеточного иммунитета. Другой ряд дифференцировки в лимфопоэзе приводит к образованию из В-лимфоцитов через стадии плазмобласта и проплазмоцита — плазматических клеток (плазмоцитов). Эти клетки вырабатывают антитела, обеспечивая гуморальный иммунитет.
-
Регуляция гемопоэза
Кроветворение регулируется: Факторами роста, обеспечивающими пролиферацию и дифференцировку СКК и последующих стадий их развития, Факторами транскрипции, влияющими на экспрессию генов, определяющих направление дифференцировки гемопоэтических клеток, Витаминами, гормонами.
-
Факторы роста включают колониестимулирующие факторы (КСФ), интерлейкины и ингибирующие факторы. Они являются гликопротеинами, действующими и как циркулирующие гормоны, и как местные медиаторы, регулирующие гемопоэз и дифференцировку специфических типов клеток. Почти все факторы роста действуют на СКК, КОЕ, коммитированные и зрелые клетки. Однако отмечаются индивидуальные особенности действия этих факторов на клетки-мишени.
-
КСФ действуют на специфические клетки или группы клеток на различных стадиях дифференцировки. Например, фактор роста стволовых клеток влияет на пролиферацию и миграцию СКК в эмбриогенезе. В постнатальном периоде на гемопоэз оказывают влияние несколько КСФ, среди которых наиболее изучены факторы, стимулирующие развитие гранулоцитов и макрофагов (ГМ-КСФ, Г-КСФ, М-КСФ), а также интерлейкины.
-
Большинство указанных факторов выделено и применяется для лечения различных болезней. Для получения их используются биотехнологические методы. Дифференцировка полипотентных клеток в унипотентные определяется действием ряда специфических факторов, поэтинов — эритропоэтинов (для эритробластов), гранулопоэтинов (длямиелобластов), лимфопоэтинов (длялимфобластов), тромбопоэтинов (длямегакариобластов).
-
Большая часть эритропоэтина образуется в почках. Его образование регулируется содержанием в крови кислорода, которое зависит от количества циркулирующих в крови эритроцитов. Снижение числа эритроцитов и соответственно парциального давления кислорода, является сигналом для увеличения продукции эритропоэтина. Тромбопоэтинсинтезируется в печени, стимулирует пролиферацию КОЕ-МГЦ, их дифференцировку и образование тромбоцитов.
-
Ингибирующие факторы дают противоположный эффект, т.е. тормозят гемопоэз; их недостаток может быть одной из причин лейкемии, характеризующейся значительным увеличением числа лейкоцитов в крови. Выделен ингибирующий лейкемию фактор (ЛИФ), который тормозит пролиферацию и дифференцировку моноцитов-макрофагов.
-
Витамины необходимы для стимуляции пролиферации и дифференцировки гемопоэтических клеток. Витамин В12 поступает с пищей и соединяется с внутренним фактором (Касла), который синтезируется париетальными клетками желудка. Образуемый при этом комплекс, в присутствии ионов Са2+, соединяется с рецепторами эпителиоцитов подвздошной кишки и всасывается.
-
При всасывании в эпителиоциты поступает лишь витамин В12, а внутренний фактор освобождается. Витамин В12 поступает с кровью в костный мозг, где влияет на гемопоэз, и в печень, где может депонироваться. Нарушение процесса всасывания при различных заболеваниях желудочно-кишечного тракта может служить причиной дефицита витамина В12 и нарушений в гемопоэзе.
-
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.