Содержание
-
ЛекцияКровь и лимфа. Гемопоэз
План 1. Функции крови и лимфы. 2. Развитие крови и лимфы. 3. Морфология крови. 3. Морфология лимфы. 4. Эмбриональный гистогенез и физиологическая регенерация крови. Составитель – профессор Н.П.Барсуков Симферополь 2008
-
Функции крови и лимфы
Кровь и лимфа генетически и функционально связаны с органами кроветворения и иммунопоэза, а также с лимфоидными образованиями, ассоциированными со структурами некроветворных органов. Вместе они обеспечивают поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), внутреннее дыхание, трофику, регуляцию и интеграцию всех систем организма, экскрецию шлаков и защиту (фагоцитоз, клеточный и гуморальный иммунитет, тромбообразование).
-
Развитие крови
Источником развития крови и лимфы является мезенхима, представляющая собой эмбриональную соединительную ткань, состоящую из клеток – мезенхимоцитов и межклеточного вещества.
-
Морфология крови
Кровьсостоит из плазмы (55-60%) и форменных элементов (40-45%). Плазма – жидкая часть крови. В ней содержатся белки (более 100 разновидностей), жиры, углеводы, соли, гормоны, ферменты, антитела, растворенные газы и др. На сухой остаток плазмы приходится 7-10%, остальную часть составляет вода (90-93%). Основным компонентом сухого остатка являются белки (6,5-8,5%). Среда плазмы слабощелочная (рН 7,4).
-
Белки плазмы делятся на 2 фракции: легкую фракцию составляют альбумины (60%) и тяжелую – глобулины (40%).Альбуминысинтезируются в печени. Они обеспечивают коллоидно-осмотическое давление крови, удерживают воду в кровотоке (при их недостатке – отёки), выполняют транспортную функцию, адсорбируя ряд соединений.Глобулины имеют двоякое происхождение. Одни из них, γ-глобулины (антитела), продуцируются В-лимфоцитами и плазмоцитами, а другие, β-глобулины, фибриноген и протромбин, образуются в печени. β-глобулины способны связывать и переносить ионы Fe¨,Cu¨, Zn¨ и др., а фибриноген и протромбин участвуют в тромбообразовании.
-
Морфология форменных элементов крови
-
Эритроциты
У млекопитающих – это безъядерные клетки, у птиц, пресмыкающихся, амфибий и рыб они содержат ядра. Размеры эритроцитов имеют видовые особенности и в каждом конкретном случае они делятся на нормоциты, микроциты и макроциты (разнообразие размеров эритроцитов называется анизоцитозом). В норме эритроциты имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). При старении и патологических состояниях они могут изменять форму: планициты - с плоской поверхностью, стоматоциты- куполообразной формы, сфероциты – шаровидные, эхиноциты – шиповидные и др. – (разнообразие форм эритроцитов называется пойкилоцитозом - греч. пойкилис - разновидный).
-
Функцииэритроцитов:транспорт О2 и СО2 (дыхательная), аминокислот, антител, токсинов, лекарственных веществ путём адсорбции. Дыхательная функция связана со способностью гемоглобина (Hb) присоединять к себе кислород (O2) и диоксид углерода (CO2). Однако Hb может образовывать прочные связи и с другими химическими соединениями: Нb – дезоксигемоглобин, НbО – оксигемоглобин, НbСО2 – карбгемоглобин,НbСО – карбоксигемоглобин, при этом прочность связи к угарному газу в 300 раз выше, чем к О2, Нb + сильные окислители (КМnO4; анилин, нитробензол и др.) → НbОН – метгемоглобин (в этих случаях Fe²→ Fe³).
-
Плазмолемма эритроцитов
представляет собой типичную биологическую мембрану, состоящую из билипидного слоя и белков в комплексе с углеводами. Соотношение липидов и белков в ней 1:1. Углеводы входят в состав гликокаликса. На наружной поверхности мембраны расположены фосфолипиды, сиаловая кислота, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеины. На внутренней - гликолитические ферменты, Nȧ-АТФазы и Kֹ-АТФазы, гликопротеины и цитоскелетные белки.
-
Состав цитоплазмы эритроцитов
- вода – 66%, - гемоглобин – 33% (гем в нём составляет – 4%).
-
При различных патологических состояниях эритроциты могут подвергаться: 1.склеиванию, образуя монетные столбики (вследствие утраты заряда, обеспечивающего поверхностное натяжение);2.гемолизу(при воздействии гипотоническим раствором, плазмой других видов, змеиным ядом гемоглобин поступает в плазму, при этом оболочка остаётся неповрежденной).
-
3.кренированию – сморщиванию (при воздействии гипертоническим раствором); от греч. сrеnа - вырезка.4.разрушению(гемоглобин окрашивает мочу – гемоглобинурия), например, у КРС - «красная водная - лихорадка» при разрушении эритроцитов паразитами; у человека - гемоглобинурийная лихорадка - при малярии.Стареющие эритроциты фагоцитируются макрофагами. Продолжительность жизни эритроцитов 120 дней
-
Лейкоцитыв отличие от эритроцитов, «работающих» непосредственно в крови, лейкоциты «работают» в тканях тела, мигрируя (путем диапедеза) через стенки капилляров. Это ядросодержащие клетки. Лейкоциты классифицируют на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).
Гранулоциты подразделяются на базофильные, эозинофильные и нейтрофильные в связи с тем, что их гранулы неоднозначно окрашиваются красителями при разных значениях рН среды.
-
Базофилы
клетки шаровидной формы, диаметром до 10 –12 мкм. Ядро имеет лопастную или бобовидную форму (в зависимости от степени зрелости клеток). В их базофильной цитоплазме содержатся довольно крупные гранулы, окрашивающиеся основными красителями. Одной из особенностей содержимого гранул базофилов является метахроматическое их окрашивание красителями тиазинового ряда (метиленовый синий, толуидиновый синий и др., при этом вместо синей окраски гранулы приобретают фиолетовый, розовый или красный цвет).
-
В гранулах базофилов содержатся биологически активные вещества: протеогликаны, ГАГ (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы, пероксидазы, кислая фосфатаза, серотонин (гормон эпифиза, который ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберинов в гипоталамусе), гистидиндекарбоксилаза (фермент синтеза гистамина) и др.
-
Функции базофилов
Базофилы могут фагацитировать бактерии, препятствуют свёртыванию крови (гепарин), способствуют расширению сосудов и повышают проницаемость их стенки (гистамин), вследствие чего возникают отёки. Они участвуют в иммунологических реакциях аллергического характера: секретируют эозинофильный хемотаксический фактор, стимулируя миграцию эозинов, опосредуют воспаление, активируя макрофаги.
-
Эозинофилы
Размеры этих клеток достигают 12-17 мкм. Ядро зрелых клеток обычно содержит 2 сегмента, но у овец – больше. Очень редко встречаются палочкоядерные и юные эозинофилы. Гранулы в цитоплазме довольно крупные. Различают две их разновидности: первичные азурофильные и вторичные – эозинофильные (модифицированные лизосомы). В центре эозинофильной гранулы содержится кристаллоид, который содержит главный основной белок, богатый аргинином, катионный белок, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, гистаминазу и др.
-
Функции эозинофилов
Эозинофилы – фагоцитируют бактерии, обладают хемотаксисом к гистамину, лимфокинам Т-лимфоцитов и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител, они обезвреживают перекиси и токсины, снимают сосудорасширяющее действие гистамина (антигистаминная), ограничивая воспалительный процесс.
-
Эозинофилы являются важнейшими эффекторными клетками в противопаразитарном иммунитете. Антипаразитарная функция осуществляется с участием главного основного белка кристаллоида.В аллергических реакциях принимают участие Fс-рецептор плазмолеммы для IgE, а также С3- и С4– рецепторы.
-
Эозинофильные гранулоциты в крови находятся около 12-ти часов, а затем мигрируют в межклеточное вещество соединительной ткани, где функционируют до 8-12 суток (в соед. ткани их в 500 раз больше, чем в крови).
-
Нейтрофилы.
Размеры этих клеток варьируют в пределах 9–12 мкм. Форма ядра непостоянна и зависит от степени зрелости клеток. В связи с этим различают юные, палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты. У юных нейтрофилов ядро имеет бобовидную форму, гранул в цитоплазме относительно не много. Ядра палочкоядерных нейтрофилов выглядят в виде изогнутой палочки, а в зрелых клетках ядро фрагментировано на сегменты, соединенные между собой тонкими перемычками.
-
В цитоплазме нейтрофилов содержится 2 вида гранул:1) первичные азурофильные неспецифичные (ПАН), их размеры - 0,4-0,8 мкм (до 20%), представляют собой первичные лизосомы, содержащие ß-глюкуронидазу, кислую ß-глицерофосфатдегидрогеназу, кислую протеазу, лизоцим (мурамидазу), кислую фосфатазу, миелопероксидазу (превращает перекись водорода в молекулярный кислород). Пероксидазная активность строго специфична для системы нейтрофильных гранулоцитов;2) вторичные нейтрофильные специфические гранулы (ВНС), размеры которых составляют 0,1-0,3 мкм; они содержат щёлочную фосфатазу, фагоцитины, аминопептидазы, лизоцим, катионные белки и белок лактоферрин, обеспечивающий склеивание бактерий (бактериальная мультипликация) и торможение образования лейкоцитов в красном костном мозге.
-
Функции нейтрофилов
неспецифическая антибактериальная защита путём фагоцитоза и выделения бактерицидных веществ, участие в воспалительных реакциях – осуществляется вне сосудов, в межклеточном веществе соединительных тканей. В крови они находятся до 8-12 часов, а в тканях - до 9 суток, где они и погибают. .
-
В центре – нейтрофил с дополнительным сегментиком в ядре, где локализуется Х-половая хромосома.
Среди эритроцитов видны дискоциты, сфероциты и эхиноциты
-
Агранулоциты.
К незернистым лейкоцитам относятся лимфоциты и моноциты. Обе эти группы клеток принимают активное участие в иммунных реакциях организма. Иммунитет - это способ защиты организма от живых тел и веществ, несущих на себе признаки генетической чужеродности.
-
Лимфоциты
По степени зрелости лимфоциты делятся на большие (10 мкм), средние ((7-10 мкм) и малые (4,5-6 мкм). Характерной морфологической особенностью малых лимфоцитов является крупное круглое с небольшим вдавлением ядро, занимающее почти всю клетку. Его окружает узкий ободок базофильной цитоплазмы. По происхождению и функциональным свойствам различают 4 основные группы лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты, натуральные киллеры (NK) и К-клетки. Все они участвуют в обеспечении иммунных реакций, защите от всего чужеродного, попадающего извне и образующегося в самом организме.
-
В-лимфоциты
на поверхности плазмолеммы имеют антигенспецифические рецепторы, представляющие собой антитела - иммуноглобулины (Ig) классов M и D, или поверхностные иммуноглобулины (SIg). C помощью этих рецепторов распознаются антигены и присоединяются к ним, вследствие чего В-лимфоциты активируются, многократно пролиферируют и дифференцируются в эффекторные клетки – плазмоциты (антителообразующие клетки - АОК), способные вырабатывать антитела (иммуноглобулины). Антитела на своей поверхности имеют связующие участки к данному конкретному антигену. Процесс активации лимфоцитов можно представить в следующей последовательности: активированный В-лимфоцит → плазмобласт (диаметр до 30 мкм) → проплазмоцит → зрелый плазмоцит (диаметр около 10 мкм). В-лимфоциты – живут от нескольких недель до десятков месяцев.
-
Т-лимфоциты
осуществляют реакции специфического клеточного иммунитета и регулируют гуморальный иммунитет. После встречи с антигенами они превращаются в Т-эффекторы: Т-киллеры, Т-хелперы и Т-супрессоры. Т–киллеры (цитоксические) – обеспечивают клеточный иммунитет. Обладая цитотоксическим эффектом, они взаимодействуют с клетками-мишенями вследствие непосредственного с ними контакта или благодаря вырабатываемым ими близкодействующим токсическим медиаторам. В результате такого взаимодействия изменяется проницаемость мембраны клетки-мишени, что и приводит ее к гибели.
-
В плазмолемме Т-лимфоцитов содержатся поверхностные антигенные маркеры (антигены гистосовместимости) и много рецепторов, с помощью которых они распознают чужеродные антигены и иммунные комплексы. При действии антигенов в Т-лимфоцитах вырабатываются особые растворимые вещества лимфокины, которые передают информацию об антигенах В-лимфоцитам. Т-хелперы являются помощниками В-лимфоцитов, они распознают антиген и усиливают выработку антител; Т–супрессоры, наоборот, подавляют выработку антител В-лимфоцитами.Продолжительность жизни Т-лимфоцитов до 10 лет.
-
Лимфоциты
Т- и В-клетки памяти - лимфоциты, возвращающиеся в неактивное состояние, но уже приобретшие информацию (память) от встречи с конкретным антигеном. При повторной встрече с этим антигеном они быстро обеспечивают иммунный ответ значительной интенсивности.
-
Моноциты
– довольно крупные клетки, в мазке крови их размеры достигают 15-20 мкм. Содержат крупные ядра лопастной, бобовидной и иной формы. Цитоплазма базофильна. Не смотря на то, что эти клетки относятся к агранулоцитам, в их цитоплазме могут обнаруживаться в небольшом количестве мелкие азурофильные гранулы, представляющие собой лизосомы.
-
Функции моноцитов
В функциональном плане – это типичные макрофаги, которые в периферическом русле крови находятся по пути из красного костного мозга в ткани, где они выполняют специфические защитные функции. Клетки моноцитарно-макрофагальной системы продуцируют пироген, который теперь идентифицирован как интерлейкин-1. .
-
Кровяные пластинки.
У млекопитающих - это обломки цитоплазмы мегакариоцитов. У птиц - это ядросодержащие клетки - тромбоциты. Размеры кровяных пластинок варьируют в пределах 2-4 мкм. Они состоят из периферической зоны - гиаломера и центральной - грануломера. Гиаломер в молодых кровяных пластинках окрашивается базофильно, а в старых - оксифильно. В гиаломере есть актин, который участвует в ретракции (уменьшении объёма) кровяных пластинок. На поверхности плазмолеммы кровяных пластинок содержится гликоликс, гликопротеины которого представляют рецепторы, принимающие участие в адгезии и агрегации (склеивании) кровяных пластинок. По степени зрелости кровяные пластинки подразделяются на 5 видов: юные, зрелые, старые, дегенеративные и гигантские формы раздражения.
-
Функция кровяных пластинок
в них содержится примерно 12 факторов свёртывания крови. Они принимают участие в коагуляции фибриногена и тромбообразовании: фибриноген → фибрин → протромбин → тромбин.
-
Морфология лимфыЛимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов.
Состав лимфоплазмы примерно такой же, как и плазмы крови, но она содержит меньше белков, а поэтому менее вязка и в ней ниже коллоидно-осмотическое давление. К тому же состав лимфы по ходу лимфатических путей меняется. Так, например, в лимфоузлах она обогащается иммуноглобулинами. Как и кровь, лимфа способна свертываться.
-
Среди форменных элементов лимфы 98% составляют лимфоциты. Другими клетками могут быть моноциты и зернистые лейкоциты. Образование лимфы осуществляется в лимфатических капиллярах из тканевой жидкости, из которой в капилляры поступает вода с растворенными кристаллоидами, белки, инородные частицы, бактерии и др. По лимфатическим путям могут переноситься возбудители инфекций, а также опухолевые клетки (метастазирование).
-
Гемопоэз
Кроветворение (гемоцитопоэз), которое осуществляется в пренатальном онтогенезе, получило название эмбрионального гемоцитопоэза. По сути дела, это гистогенез крови, то есть становление крови как ткани. В постнатальном же периоде кроветворение представляет собой физиологическую регенерацию крови. В эмбриогенезе гемоцитопоэз начинается очень рано в мезенхиме внезародышевых органов: в хорионе, стенке желточного мешка и в стебельке (зародышевой ножке), а затем в печени, селезенке, красном костном мозге (ККМ), тимусе и лимфатических узлах. Поэтому эмбриональный гемоцитопоэз подразделяется на 3 периода: мезобластический (кроветворение во внезародышевых органах - желточном мешке, хорионе и зародышевой ножке), печеночный и медуллярный.
-
Мезобластическое кроветворение в стенке желточного мешка и в хорионе
-
Схема последовательных стадий мезобластического кроветворения в стенке желточного мешка
Во внезародышевой мезодерме обособляются кровяные островки, в составе которых мезенхимные клетки активно пролиферируют. Мезенхимоциты центральной части островков утрачивают отростки, округляются и превращаются в СКК. Мезенхимоциты периферической части островков также изменяют форму – уплощаются и, превращаясь в эндотелиоциты, формируют стенку сосуда.
-
Стволовые клетки крови (СКК)
представляют собой своеобразный «золотой неприкосновенный запас» кроветворных органов, который расходуется только в особых случаях. На каждые 1000ядросодержащих клеток красного костного мозга приходитсяодна стволовая клетка крови. В периферической крови СКК составляют 0,1% от общего количества клеток крови. По морфологии СКК напоминают малые лимфоциты (диаметр 8-10 мкм) и на светооптическом уровне их нельзя идентифицировать среди лимфоцитов. СКК относительно редко делятся, в среднем 1 раз за 10 сут. Они являются более радиорезистентными по сравнению с их потомками. Они более устойчивы к действию цитостатиков.
-
С возрастом общее количество СКК не меняется. Процесс преобразования СКК в зрелые форменные элементы крови и лимфы состоит из пролиферации, дифференцировки и созревания. На каждом из этих этапов происходит экспрессия генов, ответственных за синтез специфических белков, характерных для тех или иных клеточных субпопуляций.
-
Эритроцитопоэз
Процесс образования эритроцитов из стволовой клетки осуществляется в красном костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, которые называются эритробластическими островками. В центре такого островка находится макрофаг, вокруг которого с помощью специальных рецепторов – сиалоадгезинов удерживаются эритроидные клетки, дифференцирующиеся из унипотентной КОЕ-Э.
-
Эритробластический островок и эритробласты
-
Гранулоцитопоэз
-
Изменение морфологии форменных элементов крови в процессе эритроцитопоэза и гранулоцитопоэза
-
Гемоцитопоэз регулируется ростовыми факторами, кейлонами, гормонами, метаболитами и др. При этом среди регуляторов гемоцитопоэза имеются как стимуляторы, так и ингибиторы. В настоящее время широкое распространение получила схема кроветворения, предложенная И.Л.Чертковым и соавт., согласно которой кроветворные клетки разделены на 6 классов (компартментов). В качестве самостоятельной работы необходимо зарисовать эту схему и обозначить последовательные стадии образования форменных элементов крови.
-
БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.