Содержание
-
Морфология и анатомия корня
План
- Типы корней, корневые системы.
- Первичное анатомическое строение.
- Вторичное строение корня.
- Метаморфозы корней.
К вегетативным органам растений относятся стебель, корень и лист. В эволюции корень возник из ризомоидов.
Функции корней:
• всасывание воды с раствором минеральных солей из почвы и дыхание;
• закрепление, т.е. «заякоривание" растений в почве;
• синтез аминокислот, гормонов, алкалоидов и отложение запасных веществ;
• выделение балластных веществ;
• взаимодействие с грибами и клубеньковыми бактериями.
-
Существуют растения: корневые, «первично» бескорневые – не имеющие корней, поглощающие воду ризоидами (моховидные и псилотовидные) и «вторично» бескорневые, утратившие корни в связи с водным образом жизни, н-р, сальвиния плавающая, пузырчатка, роголистник.
- Отличительные признаки корней
Корни положительно гео- и гидротропичны и отрицательно фототропичны, на корнях не закладывается интеркалярная меристема, отсутствуют листья, апикальная меристема прикрыта корневым чехликом, имеются корневые волоски, эндогенное заложение боковых корней.
- Типы корней
Главныйкорень – это корень, которыйразвивается из зародышевого корешка семени. Боковыекорниотходят от главного и придаточных корней и ветвясь, образуют корни 2-го, 3-го и т.д. порядков. Придаточные, или адвентивные(от лат. аdventicus – пришлый, чужой)корни образуются от стеблей, почек, листьев, и старых корней. Также выделяют ростовые или скелетныекорни – долговечные, служащие для расширения площади и закрепления в почве. Питающие или сосущие – недолговечные, образующиеся на скелетных корнях весной и к осени отмирающие, осуществляют всасывание веществ.
-
Корневые системы
- Совокупность всех корней растения составляет корневую систему. В зависимости от соотношения главного, боковых и придаточных корней различают три типа корневых систем: стержневую, мочковатую и смешанную.
- Согласно классификации, основанной на выраженности главного корня и происхождении придаточных корней, выделяют также три типа корневых систем аллоризную, первичо- и вторично гоморизную.
- Аллоризная (от греч. allos – другой) или система главного корня хар-ся наличием хорошо развитого главного корня, боковые корни более мелкие, аналогична стержневой, характерна для двудольных.
- Первично гоморизная (от греч. – homo равный, и rhuza – корень) к. с-ма образована придаточными корнями, которые закладываются около апексов побегов, главный корень изначально отсутствует, характерна для споровых растений, н-р,папоротники, плауны, хвощи.
- Вторично гоморизная формируется такжепридаточными корнями, при этом главный корень либо отмирает, либо по степени развития не отличается от других корней, аналогична мочковатой, х-на для однодольных и некоторых двудольных (лютик, подорожник).
-
-
Продольное строение молодого корня
- Молодой корень включает 4 зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения.
- Зона деления – это апикальная меристема, прикрытая корневым чехликом. Клетки делятся митозом, образуя ткани и органы корня.
- Строение апикальной меристемы.
- У семенных растений инициальные клетки расположены в три слоя: нижний, средний и верхний.
- Инициали нижнего слоя (дермакалиптроген) у двудольных участвуют в образовании корневого чехлика и ризодермы (эпиблемы). У однодольных (злаков, осок) клетки нижнего слоя (калиптроген) производят только корневой чехлик.
- Инициали среднего слоя (периблема) у двудольных образуют первичную кору. У однодольных из клеток первичной коры обособляется протодерма, впоследствии дифференцирующаяся в ризодерму .
- Инициали верхнего слоя (плерома) образуют ткани центрального цилиндра.
-
Дистальные зоны корня (А) и строение зоны растяжения на поперечных срезах (Б, В) 1 — зона всасывания: 2 — зона делений клеток; 3 — зона растяжения; 4 — ксилема; 5 — кортикальная паренхима; 6 — метафлоэма; 7 — перииикл; 8 - протоксилема; 9 — прогофлоэма; 10— пластинчатая меристема; 11— ризодерма; 12 — флоэма; 13 — чехлик; 14 —эндодерма;15 — экзодерма
-
- Корневой чехлик или калиптпра располагается на кончике корня. Он состоит из живых паренхимных клеток. Одна часть клеток содержат крахмальные зерна, выполняя роль статолитов в положительном геотропизме корня. Другая часть образует и выделяет в почву органические кислоты и ферменты, способствующие растворению почвенных минералов.
- Вокруг корневого чехлика формируется ризосфера– объем почвы, в котором поселяются грибы и азотофиксирующие бактерии, улучшающие рост и питание корня.
- Особенность чехлика заключается в том, что старые клетки постоянно ослизняются, слущиваются, и заменяются новыми, способствуя продвижению корня вглубь почвы.
- Зонароста, или растяжениярасполагается за зоной деления. Клетки удлиняются, за счет увеличения вакуоли и смещаются относительно частиц почвы, осуществляя продвижение корня в почве. Здесь берет свое начало флоэма, и начинают дифференцироваться ткани и зоны корня.
- Зона всасыванияилипоглощения расположена на расстоянии 0,1-10 мм от кончика корня, протяженность зоны – от одного до нескольких см. Здесь наблюдается первичное строение корня.
-
Первичное строение корня
- В поперечном разрезе корень включает 2 зоны: кору или кортекс и центральный цилиндр или стелу.
- Первичная кора. Снаружи коры располагается ризодерма, или эпиблема,поглощающая воду и растворенные в ней минералы. Ризодерма включает два типа клеток: трихобласты – образующие корневые волоски, и атрихобласты – не образующих их.
- Корневой волосок (трихома) представляет собой асимметричный вырост клетки ризодермы. Он покрыт тонкой оболочкой без кутикулы, имеет пристенный слой цитоплазмы с органоидами и ядром, а в центре – крупную вакуоль. Длина волосков составляет 0.15 – 8 мм, образуются они в течение 36-40 часов, отмирают через 10-20 дней в зоне проведения. Корневые волоски увеличивают абсорбирующую поверхность корней.
- Поглощенные почвенные растворы передвигаются в кору корня по апопласту т.е. по системе межклетников или симпласту т.е. по протопластам клеток.
- Под ризодермой располагается три слоя первичной коры – экзодерма, мезодерма и эндодерма. Толщина кортекса различная: у двудольных одно- или двухслойная, у однодольных – многослойная.
-
Первичное строение корня в зоне всасывания у двудольного растения (А) и плауна (Lycopodium sp.) (Б), поперечные срезы К.Симмонсу. с изменениями):
1 — корневой волосок; 2 — метаксилема; 3 — кортикальная паренхима; 4— протоксилема;
5 — перицикл; 6 — ризодерма; 7 — склеренхима; 8 — флоэма; 9 — экзодерма; 10 — эндодерма.
-
- Экзодерма – наружный слой плотно расположенных клеток, вытянутых в радиальном направлении с опробковевшими оболочками. Однослойная у двудольных, и многослойная с пропускными (не опробковевшимы) клетками у однодольных растений. После сбрасывания ризодермы, экзодерма становится первичной покровной тканью. Обеспечивает защитную и одновременно механическую функцию.
- Мезодерма или кортикальная паренхима – средняя многослойная часть коры, состоящая из живых паренхимных рыхло расположенных клеток. Осуществляет запас питательных веществ, а также обеспечивает формирование эндомикоризы.
- Эндодерма– внутренняя однослойная часть коры. У двудольных растений эндодерма существует недолго и представляет собой один слой живых плотно сомкнутых клеток с отложениями суберина и лигнина на антиклинальных стенках, т.н. поясках Каспари. Цитоплазма плотно прилегает к клеточным оболочкам и контролирует транспорт веществ.
- У однодольных в эндодерме формируются два типа клеток: цепочки мертвых с поясками Каспари т.е. подковообразными утолщениями на радиальных и внутренних антиклинальных стенках, расположенных напротив лучей ксилемы. И одиночных живых – пропускных клеток, расположенных напротив островков флоэмы.
-
-
- Центральный цилиндр (осевой цилиндр, или стела) состоит из перицикла и радиального проводящего пучка.
- Перицикл (перикамбий) – один слой живых тонкостенных клеток, обладающих свойствами меристемы. Функции: участие в образовании вторичного строении корня и боковых корней.
- Проводящие ткани образуются из прокамбия, сначала закладывается флоэма в виде островков, а затем между ними в виде лучей – ксилема, т.о. формируется радиальный проводящий пучок. Число тяжей ксилемы равно тяжам флоэмы.
- Различают корни монархные, олигоархные (диархные, триархные, тетрархные) и полиархные. У двудольных растений наиболее распространенны диархные, включающие 2 тяжа флоэмы и 2 тяжа ксилемы. Для однодольных характерны полиархные, состоящие из многих тяжей флоэмы и ксилемы.
- Флоэма и ксилема развиваются центростремительно: протоксилема с кольчатыми и спиральными элементами и протофлоэма располагаются ближе к периферии, метаксилема с широкопросветными элементами и метафлоэма – ближе к центру. В центре пучка обычно нет проводящих тканей, ее называют сердцевиной и составлена она из паренхимных или склеренхимных клеток.
-
- Зона проведенияиливетвления начинается от зоны поглощения и тянется до корневой шейки. Здесь ризодерма разрушается, экзодерма опробковевая и одревесневая становится покровной тканью. Начинается эндогенное ветвление главного корня и появление боковых корней. У двудольных растений корень приобретает вторичную структуру.
- Особенностипервичного анатомического строения корня направлены на эффективное передвижение веществ из корневых волосков в проводящие ткани. Пояски Каспари направляют движение веществ только по симпласту. Обратному движению воды из корня препятствует экзодерма и эндодерма.
- Быстрому поступлению воды в корень способствуют небольшая толщина первичной коры, однослойный перицикл, радиальное расположение проводящих тканей.
- Целостностьпроводящей системы стебля и корня.
- Проводящие пучки в стебле коллатеральные, а в корне – радиальные. В гипокотиле осуществляется изменение проводящей системы от стеблевого к корневому типу. Например, у люпина 4 коллатеральных пучка в стебле перестраиваются на 2 радиальных в корне. Тяжи ксилемы искривляются и попарно сливаются в 2 тяжа ксилемы; тяжи флоэмы также попарно сливаются, образуя 2 тяжа флоэмы, каждый из которых располагается между тяжами ксилемы. Т.о. в корне формируется диархный проводящий пучок.
-
Вторичное строенние корня
- Для корней голосеменных и двудольных характерно вторичное утолщение.
- Перестройка во вторичное строение происходит в центральном цилиндре. Под флоэмой из клеток паренхимы закладываетсяпучковыйкамбий. Над ксилемой из клеток перицикла закладывается межпучковый камбий. Формируется сплошное извилистое камбиальное кольцо.
- Пучковый камбия образует внутрь элементы вторичной ксилемы, наружу –вторичной флоэмы, т. о. формируются вторичные коллатеральные проводящие пучки. Вторичной ксилемы образуется значительно больше, чем флоэмы, масса ее давит на камбий и камбиальное кольцо становится округлым.
- Межпучковый камбий образует первичные паренхимные лучи, которые разделяют проводящие пучки. При этом первичная ксилема оттесняется к центру, сдавливается и частично разрушается. В старых корнях образуются вторичные лучи, производные пучкового камбия.
- Перицикл образует паренхимную зону, затем закладывается феллоген, образующий наружу пробку. Пробка изолирует первичную кору от питания, и она, отмирая, постепенно слущивается.
- Комплекс тканей снаружи от камбия называется вторичнойкорой.
- Вторичное строение корня имеет следующее расположение тканей: снаружи пробка, под ней паренхима, глубже коллатеральные пучки, состоящие из 1-й и 2-й флоэмы, камбия и только 2-й ксилемы; между пучками располагаются первичные паренхимные лучи, в центре остатки первичной ксилемы.
-
Начало вторичного утолщения корня бобов (Viciafaba). поперечные срезы:
А — заложение камбия в радиальном пучке; Б — формирование камбия в перииикле; В — проводящая система на стадии вторичного строения;1 — пучковый камбий; 2 — первичная ксилема; 3 — вторичная ксилема; 4 — кортикальная паренхима; 5 — первичный луч; 6 — межпучковый камбий; 7 — перицикл; 8 — ризолерма; 9 — первичная флоэма: 10 — вторичная флочма; 11 — эндодерма.
-
Развитие боковых корней
- Боковые корни образуются в результате ветвления корня. Закладываются корни в корнеродном слоем – перицикле. Клетки перицикла образуют группу клеток, структурно аналогичную апикальной меристеме корня с корневым чехликом на верхушке. Масса клеток увеличиваясь и дифференцируясь в ткани, продвигается через первичную кору, затем разрывает покровный слой и выходит наружу в виде молодого корешка.
- У двудольных боковые корни закладываются против лучей ксилемы, у однодольный – против флоэмы. У диархных – между тяжами ксилемы и флоэмы.
- Придаточные корни закладываются на старых корнях из камбия или феллогена.
-
Метаморфозы корней
- У многих растений наблюдаются значительные морфологические изменения корней, т.е. метаморфозы, сформировавшиеся в процессе филогенеза и связанные с выполнением ими дополнительных функций.
- Видоизмененными корнями являются: запасающие, ходульные, дыхательные, воздушные, опорные и др.
- Одним из наиболее распространенных метаморфозов является микориза или грибокорень, характеризуемый как взаимовыгодное сожительство корней с грибами. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (около 90 %). Грибы обеспечивают растения водой и минеральными веществами, а растения предоставляют грибу органические вещества. Различают экто- и эндомикоризуЭктомикоризаили наружная микориза хар-ся тем, что гифы гриба оплетают корни толстым чехлом т.н. гифовой мантией и проникают в межклетники. При эндомикоризе гифы проникают глубоко в клетки коры. Такой тип микоризы встречается наиболее часто. Микоризные корни не имеют корневых волосков.
- Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями, из рода Rhyzobiuт, называемые клубеньковыми. При внедрении бактерий образуется опухоль в виде клубенька. Бактерии ассимилируют молекулярный азот, переводя его в легко усваиваемые растениями соединения. Кроме бобовых симбиоз с бактериями отмечен у некоторых хвойных, крушиновых, ольхи и др.
-
Метаморфозы корней
- У многих растений наблюдаются значительные морфологические изменения корней, т.е. метаморфозы, сформировавшиеся в процессе филогенеза и связанные с выполнением ими дополнительных функций.
- Видоизмененными корнями являются: запасающие, ходульные, дыхательные, воздушные, опорные и др.
- Одним из наиболее распространенных метаморфозов является микориза или грибокорень, характеризуемый как взаимовыгодное сожительство корней с грибами. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (около 90 %). Грибы обеспечивают растения водой и минеральными веществами, а растения предоставляют грибу органические вещества.
- Различают экто- и эндомикоризуЭктомикоризаили наружная микориза хар-ся тем, что гифы гриба оплетают корни толстым чехлом т.н. гифовой мантией и проникают в межклетники. При эндомикоризе гифы проникают глубоко в клетки коры. Такой тип микоризы встречается наиболее часто. Микоризные корни не имеют корневых волосков.
- Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями, из рода Rhyzobiuт, называемые клубеньковыми. При внедрении бактерий образуется опухоль в виде клубенька. Бактерии ассимилируют молекулярный азот, переводя его в легко усваиваемые растениями соединения. Кроме бобовых симбиоз с бактериями отмечен у некоторых хвойных, крушиновых, ольхи и др.
-
Метаморфозы корней, обусловленные симбиотрофным и паразитическим питанием
А — коралловидные корни макрозамии обычной; Б — эктомнкориза дуба;
В - клубеньки на корнях бобов; Г — извлеченные из тела растения хозяина гаустории кастилеи кроваво-красной; I — боковой корень; 2 — гаусториальные волоски; 3 — главный корень; 4 — корень; 5— клубеньки; 6— коралловидный корень; 7— микоризный корень; 8 — сосущий корень; 9— черешок листа.
-
- Паразитные и полупаразитные растения имеют корни-присоскиили гаустории– специализированные выросты, которые внедряются в проводящие ткани растения-хозяина и высасывают оттуда питательные вещества (повилика, омела, погремки и др.).
- Запасающие корни – это мясистые корни, в которых откладываются питательные вещества, преимущественно сахара.
- Корнеплоды – это запасающие образования, состоящие из главного корня, гипокотиля и розетки листьев. Запасные вещества могут откладываться преимущественно в главном корне (морковь, сахарная свекла), в главном корне и гипокотиле (кормовая свекла) и гипокотиле (столовая свекла, редис, редька, репа).
- Утолщение сопровождается образованием двух крупных коллатеральных пучков и двух паренхимных лучей. Корнеплоды различаются соотношением ксилемы и флоэмы.
- Различают корнеплоды флоэмного типа, у которых сильнее развита флоэма, т.к. в ней сосредоточена запасающая паренхима (морковь, петрушка).
- У корнеплодов ксилемного типа запасающая паренхима сосредоточена в ксилеме и поэтому ее больше (редька, редис).
- Поликамбиальные корнеплоды свеклы имеют слоистое строение. После образования двух коллатеральных пучков, камбий прекращает свою деятельность. Дальнейшее утолщение осуществляется работой добавочного камбия, который закладывается7-8 раз за период вегетации. Первый добавочный камбий дает начало самому внутреннему слою, состоящему из паренхимы и коллатеральных пучков. Затем активизируется второй добавочный камбий, образующий аналогичный слой снаружи от первого, затем третий и т.д.
-
-
Строение поликамбиалыюго корня сахарной свеклы (поперечный срез):
1 - первичная ксилема (диархная); 2—вторичная ксилема; 3—камбий; 4— вторичная флоэма;
5— первичная флоэма; 6- запасающая паренхима; 7—добавочные камбиальные кольца; .8— проводящие пучки (коллатеральные); 9 - перидерма
-
- У корнеклубней, или корневых шишекотложения сосредоточены, главным образом, в боковых и придаточных корнях (спаржа, любка, ятрышник, ямс). У некоторый растений, утолщается и главный корень. н-р, георгин.
- Контрактильныеили втягивающие корни – это длинные, толстые поперечно-морщинистые корни, способные укорачиваться и втягивать растение вглубь почвы. Развиваются у луковичных (лука, пролески), клубнелуковичных (шафрана, безвременника) и некоторых корневищных двудольных, н-р у водосбора и пиона.
- Досковидныекорни – это ассимметричные плоские утолщения, образующиеся на стволе на высоте 1-3м. Ветвясь, корни образуют вокруг тонкого ствола камеры, позволяя дереву противостоять сильному ветру. Хар-ны для тропических деревьев ряда фикусов, стеркулии.
- Древесные породы, слагающие мангры, леса заливаемые водой во время морских приливов, обладают укрепляющими ходульными корнями, поднимающимися из грунта вверх (отрицательный геотропизм). Во время прилива вода затопляет деревья до самых крон, а в отлив обнажаются стволы и сплетенные корни. Небольшие ходульные корни имеет кукуруза.
-
Придаточные корни-прицепки на безлистных побегах текомы ползучей и втягивающие корни лилии кудрявой (Lilium martagon) (Б)
1 — втягивающий корень; 2 — луковица; 3 — стебель: 4 — сосущий корень; 5 цепляющийся корень
-
- Корни-подпорки – цилиндрические корни, образующиеся на крупных ветвях растения, растущие вниз и укрепляющиеся в почве. Благодаря им каждое отдельное дерево имеет возможность распространяться на огромную поверхность и образовать из одного дерева целый лес, н-р, бенгальский фикус, или баньян.
- Корни-прицепки – цепкие корни, с помощью которых гибкие стебли растений поднимаются вверх по стволам деревьев или другим опорам. Свойственные некоторым лианам, н-р, плющу и ванили.
- Воздушные корни – это корни эпифитных растений, расположенные на стволах деревьев, покрытые веламеном, впитывающим воду из воздуха.
- Ассимилирующиекорни – этогребневидно рассеченные корни, развивающиеся у некоторых водных растений, например, у водяного ореха, или чилима.
- Пневматофоры или дыхательные корни представляют собой ответвления подземных корней, растущие вертикально вверх. Снаружи покрыты перидермой с чечевичками, внутри имеют межклетники заполненные воздухом. Пневматофоры растут вокруг ствола дерева, выступая над поверхностью воды.
-
Ходульные корни ризофоры (А) и досковидные корни фикуса каучуконосного (Б)— ходульные корни; 2 — досковидные корни
-
-
-
-
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.