Содержание
-
РАЗВИТИЕ НИЗШИХ ХОРДОВЫХ: АМФИБИИ
- лекция 7
-
Основы развития круглоротых
В яйцеклетке желток расположен неравномерно (преобладает в вегетативном полушарии).
Дробление полное и неравномерное:
- 1, 2-я борозды меридиональные, 3-я широтная
- Формируется многослойная целобластула: 2–3 слоя анимальных микромеров,
- 6–7 слоёв вегетативных макромеров, бластоцель заполнен студенистой массой (расположение презумптивных эмбриональных закладок как и у ланцетника).
Гаструляция: инволюция, эпиболия и конвергентное удлинением клеточных пластов (инвагинация практически полностью отсутствует).
Дифференциация нервной трубки, хорды, мезодермы и кишечника. От переднего конца архентерона отшнуро-вываются: пара передних (премандибулярных) целомов, две пары мандибулярных и гиоидных целомов.
Нервная система – в виде плотного тяжа (полость только в головном отделе).
Бластула миноги:
- 1 – бластоцель; 2 – бластопор
Гаструла миноги:
- 1 – бластоцель; 2 – бластопор; 3 –зачаток хорды;
- 4 – нейральная пластинка; 5 – энтодерма; 6 – гастроцель
-
Строение и развитие яйцеклеток амфибий
Оогенез у амфибий длится 3 года:
- первые два года – медленное увеличение размеров ооцита
- третий год – быстрое накопление желтка
Созревание ооцитов происходит партиями:
- после метаморфоза
- через год после метаморфоза
- Яйцеклетки амфибий – мезолецитальные, умеренно телолецитальные.
- Анимальное полушарие пигментировано (меланин).
- Желточные зерна вегетативного полюса – овальные пластинки большого размера. Ближе к анимальному полюсу их количество и размеры уменьшаются.
-
Оплодотворение и образование серого серпа
У амфибий моноспермное оплодотворение (внутреннее/наружное). Спермий проникает в яйцеклетку ниже экватора (у бесхво-стых – может про-никнуть в любом месте анимального полушария).
Оплодотворение вызывает радикальные перемещения цитоплазмы ооцита (играют решающую роль в процессах клеточной дифференцировки при последующем развитии зародыша):
- меняется распределение цитоплазматическихкомпонентов яйца
- поверхностный слой цитоплазмы смещается примерно на 30о по отношению к внутренней цитоплазме
- появляется слабо пигментированная область – серый серп (вблизи экватора против места проникновения спермия) серповидная.
-
Поворот оплодотворения
Серый серп определяет:
- место, где инициируется гаструляция
- положение дорсовентральной оси
- определяет правую и левую стороны
- обработка нокодазолом (вызывает деполимериза-цию микротрубочек): нарушается образование структур переднего конца тела (глаз и т.п.)
Роль микротрубочек:
- обработка таксолом (вызывает стабилизацию ми-кротрубочек): “гипердорсализация" зародыша (форми-руются дополнительные глаза и структуры рта)
- вторичное смещение кортикального слоя цито-плазмы (центрифугирование оплодотворенных яйц Xenopusпосле начала поворота) достаточно для со-здания второй области , ответственной за формирова-ние дорсовентральной оси – 2-х головые головастики.
Роль смещения цитоплазмы:
-
Дробление у амфибий
Полное, неравномерное и асинхронное: 2 – 4 – 8 – 12 – 16 – 24 – 32 – 64
Образование бластоцеля прослеживается с самого первого деления дробления
Параллельно с прохождением меридиональных и широтных борозд дробления образуется тангенциальная борозда (зародыш приобретает многослойность).
- от 16 до 64 клеток – морула.
- на 128-клеточной стадии – стадия бластулы (хорошо различим бластоцель)
Mov 4
-
Бластула амфибий
Бластоцель амфибластулы:
- небольшого объёма
- смещен к анимальному полюсу
3 составные части:
крыша: 2–4 слоя микромеров
краевая (промежуточная) зона: 5–7 слоёв мезомеров
– поверхностный слой клеток
– глубокие клетки краевой зоны
дно: 10 и более слоев макромеров
- крыша
- дно
- краевая зона
- бластоцель
- бластоцель
-
Карты презумптивных органов у амфибий
- покровная эктодерма
- покровная эктодерма
- нейро- эктодерма
- нейро- эктодерма
- нервная пластинка
- бластоцель
- прехордальная пластинка
- бокаловидные клетки
- хорда
- боковая пластинка (несегментированная мезодерма)
- материал архентерона
- осевая (сегментированная) мезодерма
- энтодерма
-
Массивная вегетативная половина бластулы и малый бластоцель препятствуют инвагинации пласта клеток.
Гаструляция у амфибий (1): внешний вид
Гаструляция начинается с в области серого серпа.
На будущей дорсальной стороне зародыша образуется щелевидный бластопор:
- дорсальная губа
- боковые губы
- вентральная губа
- желточная (рускониевая) пробка
-
Гаструляция у амфибий (2): инициация
-
Гаструляция у амфибий (3): инвагинация
- Клетки этой области сокращают свою наружную апикальную поверхность – формируются колбовидные клетки, погружающиеся вглубь зародыша, но сохраняющие связь с поверхностным слоем.
- Колбовидные клетки ответственны за образование начального углубления бластопора.
- Перемещение клеток при образовании дорсальной губы бластопора.
-
Гаструляция у амфибий (4): инволюция
- Подворачивание и миграция клеток краевой зоны зародыша.
- Первые погрузившиеся внутрь клетки, начинают активно двигаться в анимальном направлении, увлекая за собой клетки краевой зоны.
- Клетки поверхностного слоя и подповерхностные клетки краевой зоны сначала смещаются в вегетативном направлении к щели бластопора, а достигнув ее, подворачиваются внутрь и продолжают двигаться единой массой уже в анимальном направлении, вдоль внутренней поверхности крыши бластоцеля.
-
Гаструляция у амфибий (5): эпиболия
-
Анимальная половинанарастает на инертную вегетативную половину.
Гаструляция у амфибий (6): механизмы
- Эпиболия идет на границе между серым серпом и вегетативным полюсом, распространяясь латерально в обе стороны и завершая образование бластопора.
- Движущая сила инволюции – в глубоком слое краевых клеток. Определяют продолжающуюся миграцию клеток внутрь зародыша: мигрируют к анимальному полюсу по фибронектиновой сети, секретируемой клетками крыши бластоцеля.
-
Гаструляция у амфибий (7): механизмы
Механизмы:
- увеличение числа клеток посредством делений
- конвергентное растяжение слоёв клеток
- латерально-медиальная миграция
- «Сендвичи» Кёллера (Ray Keller)
Mov 6
-
Гаструляция у амфибий (7): окончание
- постепенное сокращение диаметра кольцевого бластопора (смыкание губ бластопора) приводит к погружению всех предшественников энтодермы внутрь зародыша.
- гаструляция завершается, когда кольцо бластопора сокра-щается до точки (желточная про-бка погружается внутрь зароды-ша), а клетки анимального полу-шария покрывают всю поверх-ность вегетативного.
- к концу гаструляции глубокие клетки крыши, подповерхност-ные клетки краевой зоны интегрируются в однослойный пласт большей площади.
- покровная эктодерма
В
Д
- бластоцель
- желточная пробка
- хорда
- архентерон
Д
В
- покровная эктодерма
- нейро- эктодерма
- энтодерма
- нервная пластинкаMov 7
-
Клетки в губах бластопора постоянно обновляются.Подворачи-вание и миграция активнее совершаются на дорсальной стороне.
Гаструляция у амфибий (8): итоги
- дорсальная губа: материал прехордальной пластинки, образующий ведущий край архентерона (клетки глоточного отдела передней головной кишки) ихорды;
- боковые губы: материал сегментированной мезодермы;
- вентральная губа: материал несегментированной мезодермы.
- Энтодерма закрывает вход в гастроцель в виде желточной пробки:погружается внутрь из-за обрастания её эктодермой.
- эктодерма: темнопигментированный материал анимальной части бластулы; энтодерма: материалом серого серпа (крыша первичной кишки) и материал непигментированных клеток вентральной губы (дно первичной кишки). Дифференцируется на желточную и кишечную части мезодерма: материал медиальной части серого серпа (хорда), латеральные его части врастают в промежуток между эктодермой и стенкой первичной кишки.
Зародышевые листки:
-
Поздняя гаструла вытягивается в длину: образование нервных (медуллярных) валиков, ограничивающих дорсальную полосу эктодермы – нервную пластинку.
- Нейруляция у амфибий
- ганглиозная пластинка (нервный гребень)
- нервная трубка
- эпидермаль-ная эктодерма
- нейро-эктодерма
Эктодерма:
-
- спинные сегменты (сомиты): делятся на склеротом, дерма-том и миотом;
- сегментные ножки (нефротомы): мате-риал мочеполовой системы;
- боковые пластинки (спланхнотом): срастаются друг с дру-гом под кишечной труб-кой, формируя общую полостьцелома.
- Дифференциация мезодермы у амфибий
- висцеральный листок: прирастает к кишке, образуя серозную оболочку;
- париетальный листок: прирастает к стенке тела, образуя пристеночную брюшину;
- мезенхима: часть клеток мезодермы, выселившаяся в промежутки между эмбриональными зачатками, образует рыхлую клеточную массу.Mov 8,9
-
Стадия фарингулы:
- образованиежаберных щелей;
- преобразование нервной трубки в спинной и головной мозг;
- формировании сердца;
- закладка почки конечности.
Органогенез и метаморфоз у амфибийMov 4
Метаморфоз (головастик – взрослое животное):
- резорбируется хвост;
- редуцируются жабры, жаберные щели и жаберная крышка;
- усиленный рост конечностей и челюстей;
- глаза смещаются, занимая переднее положение;
- укорачивается кишечник.
-
Дополнительная литература по теме:
- The Amphibian Embryology Tutorial.
- Иванова-Казас О.М.Эволюционная эмбриология животных.Спб., 1995.
- Gastrulation: From Cell to Embrio.
- Edited By Claudio D. Stern, University College London.
- The web site provides supplementary data and movies to accompany the chapters in the book.
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.