Содержание
-
ТЕПЛО КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
-
План
- Тепловой режим местообитаний
- Температура растений
- Влияние температуры на рост и развитие растений
- Действие экстремальных температур на растения
- Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора
-
1. Тепловой режим местообитаний
- Растения — пойкилотермные организмы минимумы 5 — 15°С, оптимумы —15 — 30 °С, максимумы — 37 — 50 °С.
- у побегов опунции (Opuntia) зарегистрирована температура 65 °С, в Якутии при температуре до -68 °С существуют леса, а некоторые покоящиеся споры и семена переносят температуру кипения воды и близкую к абсолютному нулю.
- тепло влияет на фотосинтез, дыхание, транспирацию, прорастание семян, рост побегов, цветение и др.
- Разные виды нуждаются в тепле неодинаково, разнообразие тепловых преференций определяет границы ареалов
- Источники тепла:
- солнечная радиация,
- отдача тепла земной поверхностью (в зависимости от влажности изменяется – потери на испарение).
- Влияние рельефа на теплообеспеченность местообитаний.
- По количеству тепла отличаются:
- местообитания в зависимости от географической широты и высоты над уровнем моря,
- склоны разной экспозиции и разной крутизны
- разные формы рельефа,
- сезоны и др.
- В Северном полушарии южные склоны, на которые солнечные лучи падают под большим углом, нагреваются больше и при этом менее увлажнены; их растительность имеет более южный, ксерофитный. Северные склоны более влажны на них создаются условия, характерные для более северных зон.
- В пределах лесной зоны на склонах южных экспозиций встречаются степные растения, а в степной зоне на склонах северной экспозиции растут леса.
-
- глубина промерзания и скорость
- оттаивания почвы
- зависят от снежного покрова и характера субстрата.
- вечнозеленые виды чаще растут на каменистых осыпях и песках.
- На теплообмен почвы и прилегающего воздуха сильно влияет ее цвет.Светлые почвы отражают много тепла, а темные поглощают его почти полностью.
- теплообмен можно изменить применением органических удобрений.
- Колебания температуры почвы зависят от ее состава и ослабляются с глубиной из-за низкой температуры наблюдается «физиологическая засуха» почв, т.е. нарушение поглощения элементов минерального питания (меняется вязкость воды, снижается доступность биогенов, в частности, азота)
-
Тепловой режим растительного покрова
- На тепловой режим растительного покрова влияет:
- уровень поступления, потребления и излучения энергии,
- параметры теплообмена.
- Между растениями и средой температура выравнивается благодаря теплопроводности, конвекции, испарению и конденсации водяного пара.
- Теплообмен с окружающим воздухом путем конвекции тем эффективнее, чем мельче листья, сложнее их контур и больше скорость ветра.
- Если растения транспирируют, то происходит их охлаждение, а если на листьях конденсируется роса или иней, — то потепление.
- В лесу до 80 % солнечной радиации перехватывают кроны деревьев, поэтому под ними складывается особый микроклимат. Вблизи почвы температура воздуха обычно остается постоянно невысокой.Лес значительно снижает суточные колебания температур (зависят от сомкнутости крон).
- В травяных фитоценозах формируется особый фитоклимат, зависящий от сомкнутости и высоты надземных органов.
- стабилизируя температуру припочвенного воздуха, заросли иван-чая (Chamaenerion angustifolium) благоприятствуют развитию проростков деревьев на гарях.
-
2. Температура растений
- В результате разных причин температура растений может значительно отличаться от температуры воздуха.
- Температура растения определяется соотношением поглощения и отдачи им энергии, а эти величины зависят от многих свойств среды (приход радиации, температура воздуха, ветер) и самих растений (величина и расположение листьев, окраска, блеск, опушение и т.д.).
- В жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных — выше температуры воздуха.
Группы растений по соответствию температуры их и воздуха местообитаний:
- 1) супратемпературные виды с температурой выше температуры окружающего воздуха;
- 2) субтемпературные растения с температурой ниже температуры воздуха;
- 3) растения с температурой, очень близкой к температуре среды.
-
СУПРАТЕМПЕРАТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ
- встречаются в разных условиях. При сильной инсоляции отдача тепла путем конвекции и транспирации часто оказывается недостаточной, чтобы уравнять температуру побега с температурой воздуха, и листья нагреваются на 10—15 °С выше температуры окружающей среды.
- У массивных органов с плохим теплообменом (листья и стебли суккулентов, плоды и стволы деревьев) разность температур с воздухом может достигать 20 °С. Сильно прогреваются слабоиспаряющие мясистые стебли кактусов и утолщенные листья толстянковых..
- Сильно нагревается поверхность стволов одиночно стоящих деревьев.
- В жаркие дни темные стволы ели (Picea) нагреваются до 55 °С
- Многократно показано существенное нагревание органов арктических растений.
-
СУБТЕМПЕРАТУРНЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ
- отмечаются в сильно освещенных и прогретых местообитаниях (степи, пустыни) у видов с редуцированной листовой поверхностью и усиленной транспирацией (эффект «гидротерморегуляции»).
- У интенсивно транспирирующих видов снижение температуры листьев достигает 15°.
- Максимальная разница (8,1 °С) отмечена у туркестанского ревеня (Rheum turkestanicurri). Интересно, что у пустынных деревьев и кустарников с редуцированными листьями (саксаулы — Haloxylon, песчаная акация — Ammodendrori) утром температура ассимилирующих органов обычно выше (на 1,6 °С) окружающей температуры, но когда температура воздуха становится выше 25 °С, температура растений опускается ниже нее.
-
3. Влияние температуры на рост и развитие растений
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ РОСТА РАСТЕНИЙ.
- Рост растений во многом зависит от температурных условий.
- Чем выше температуры естественных местообитаний, тем выше лежат и кардинальные точки температурной кривой роста.
- рост побегов большинства растений умеренной зоны начинается при температуре на несколько градусов выше 0°С, а у тропических растений — только при 12 —15 °С.
- В районах с низкими температурами, лимитирующими жизнедеятельность, уже небольшое их повышение сильно сказывается на росте.
- арктические и высокогорные растения быстро растут уже при температурах, близких к О °С.
- У разных географических групп видов отличаются оптимальные температуры для процессов роста.
- Для роста побегов растений умеренной зоны наиболее благоприятны температуры от 15 до 25 °С, а для растений тропиков и субтропиков — от 30 до 40 °С.
- Но: многие арктические и северные морские растения живут в местообитаниях с температурами чуть выше О °С, а водоросли горячих источников всю жизнь могут существовать при температурах выше 60 °С.
-
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ
- Образование и функционирование генеративных органов, созревание зачатков, прорастание требует больше тепла, чем для роста вегетативных органов. Поэтому в местообитаниях с коротким и прохладным вегетационным периодом распространены виды, способные к эффективному вегетативному размножению.
- Озимые, однолетние и двулетние растения для нормального цветения нуждаются в холодовом воздействии.
- Цветы персика готовы к цветению, если несколько недель подвергались воздействию температур между -3 и +13 °С (лучше от 3 до 5 °С),
- В суровых условиях многие виды плодоносят только в годы с особенно теплым вегетационным сезоном.
ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
- Температура определяет скорость прорастания и может снять состояние покоя.
- Скорость прорастания семян увеличивается с повышением температуры.
- Семена многих видов умеренных и холодных широт нуждаются в стратификации.
- Без стратификации не могут прорасти семена некоторых осок, яблони, рябины, ряда видов клена. Для полного проращивания семян морошки необходимо воздействие на набухшие семена низких (около 5°С) температур в течение 9 мес.
- Виды из областей с мягкой зимой используют долгий вегетационный период прорастая уже зимой при более низких температурах и в более узких температурных границах.
- семена многих растений умеренной зоны прорастают при температуре около 8 °С.
- Для прорастания семян ряд растений нуждается в повышенных температурах.
- семена некоторых видов можно простимулировать к прорастанию кратким (менее 1 мин) воздействием высоких температур. Это характерно для вересковых, растущих в местообитаниях, подверженных частым пожарам, например для вереска обыкновенного и других пирофитов.
- У некоторых видов прорастание семян стимулирует перепад температур.
-
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ТЕПЛУ
- теплолюбивые формы (термофильные, мегатермные) - обитают в тропиках и субтропиках, а в умеренных поясах — в сильно прогреваемых местообитаниях.
- холодолюбивые (криофильные, микротермные) - живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные местообитания.
- мезотермные растения
А. Декандоль (1874): 6 групп растений, связанных с климатическими поясами.
- 0- мегистотермы, нуждающиеся в среднегодовой температуре выше 30 °С (растения каменноугольного периода, вымершие при похолодании климата).
- 1 - мегатермы, которым необходимы высокая температура и постоянная влажность (растения тропиков и субтропиков)
- 2 - ксеротермы, приспособленные к климату сухих субтропиков с высокими температурами и сухим периодом в течение нескольких месяцев.
- 3 - мезотермы. - растения умеренно теплого климата с холодным периодом, который не прерывает вегетацию (например, средиземноморские).
- 4 - микротермы, главным образом растения умеренной зоны, приспособленные к прохладному лету и продолжительной морозной зиме.
- 5 - гекистотермы — растения полярного пояса и высокогорий, существующие в условиях минимального тепла и короткого вегетационного периода.
Современная шкала экологических групп растений по отношению к теплу (Г.Элленберг).
- Т-1 — крайне морозостойкие виды;
- Т-2 — холодостойкие растения, редко выходящие за северную границу леса;
- Т-3 — среднехолодостойкие, в основном виды смешанных лесов;
- Т-4 — теплолюбивые растения южных склонов и «теплых» почв;
- Т-5 — очень теплолюбивые виды, крайне чувствительные к морозу;
- Т-0 — растения безразличные к теплу, имеющие широкую амплитуду приспособленности к нему.
-
4. Действие экстремальных температур на растения
- Высшие наземные растения более эвритермны, чем водные (5 - 55 °С), продуктивность не выходит за пределы 40 °С.
- Среди водных растений немало стенотермов; иногда становятся экстремофилами.
- зеленые и диатомовые водоросли полярных и высокогорных снегов и льдов растут только вблизи точки замерзания. Так, Chlamydomonas nivalis, живущая в оснеженных высокогорьях, существует в интервале от -5 до 5 °С и имеет температурный оптимум около 0 — 1 °С. А фототрофная цианобактерия Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5-10 мин.
- Температурные границы жизни — самые низкие и самые высокие температуры, которые выдерживает данное растение.
- латентные границы - жизненные процессы снижаются до минимального уровня, однако этот процесс обратим
- летальные границы - необратимые повреждения, растение погибает.
- Большинство цветковых растений гибнет при 45 — 50 °С, но растения скал выдерживают нагревание выше 60 °С. А пустынный лишайник манна (Lecanora esculenta) в сухом виде нагревается без повреждения и выше 70 °С.
- Наиболее термостойки цианобактерии и водоросли
- Synechococcus живет в горячих гейзерах при температурах 45-82 °С (оптимум 70 °С).
- Снежные водоросли – около 100 видов. -34...-36 (Sphaerella nivalis, Chlamydomonas nivalis) до - 40..-60°C (Pediastrum borianum, Phormidiumflaccidum).
-
ТЕРМОСТРЕСС И ТЕРМОНАРУШЕНИЯ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ
- Тепловой стресс — необычная нагрузка, вызывающая в растении характерную общую реакцию:
- Цитоплазма сначала отвечает быстрым усилением метаболизма (резкое усиление дыхания)
- Если температура переходит критическую точку, клеточные структуры могут повреждаться, и протопласт быстро отмирает.
- К температуре очень чувствительны слабые связи макромолекул (структуры белка, надмолекулярные связи его в мембранах, структура нуклеиновых кислот).
- Различные жизненные процессы растений неодинаково чувствительны к неоптимальной температуре.
-
ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР
Различают действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур).
Холод
- тормозит основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.),
- снижает энергетическую эффективность дыхания
- изменяет функциональную активность мембран
- листья теряют тургор и меняют окраску из-за разрушения хлорофилла
- резко возрастает количество эндогенных токсикантов
Мороз
- разрыв сосудов
- обезвоживание, льдообразование,
- повышенные кислотность и концентрация клеточного сока
- дезорганизация обмена белков и нуклеиновых кислот
- нарушение проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов.
- накопление ядов
- нарушение структуры мембран и цитоплазмы.
-
ФОРМООБРАЗУЮЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ ХОЛОДА
- Морфолого-анатомические признаки, свойственные арктическим и альпийским видам (карликовость, мелколистность, подушковидность, стланиковость и др.), способствуют перенесению резких колебаний температур.
Карликовость
- Например ивы: полярная — Salix polaris, арктическая — S. arctica, травяная — S. herbacea). Эти растения часто имеют высоту не более нескольких сантиметров, сближенные междоузлия, мелкие листья. Рост в толщину их гоже незначителен (например, у можжевельника — Juniperus толщиной 8 см было насчитано 544 годичных кольца).
- Высота карликовых растений часто соответствует глубине снежного покрова. Карликовость также регулируется торможением фотосинтеза, бедностью почв.
Стелющиеся формы
- Результат перехода к горизонтальному росту.
- у сосен (кедровый стланик — Pinus pumila), можжевельников, рябины и др.
- Ветви не поднимаются выше снежного покрова, иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей или рост лежащего дерева с укоренившимся во многих местах стволом.
Подушковидные формы
- Образуются в результате усиленного ветвления и замедленного роста побегов. Благодаря компактности успешно противостоят холодным ветрам.
-
СТИМУЛИРУЮЩЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР
- Холод оказывает стимулирующее влияние на развитие растений, переход их к росту и репродукции:
- инициирует сезонные изменения ультраструктуры клеток апикальной меристемы почек
- условие развития уже сформированных многолетних органов.
- пусковой фактор обновления фотосинтетического аппарата.
- осеннее похолодание стимулирует деление хлоропластов
- переход к цветению у некоторых видов
- стратификация семян
ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР
- Реакция растений на высокую температуру тесно связана с состоянием их обводненности и включает изменение обменных процессов.
- водный дефицит
- гибель из-за повреждения мембран, инактивации и денатурации белков
- падение активности биосинтеза и усиление гидролиза
- витамины, аминокислоты, гормоны быстро разрушаются или не образуются в нужном количестве
- нарушение баланса ассимиляции и усиление дыхания при снижении фотосинтеза
- Большинство растений повреждается температурами немного выше 30 °С,
- Растения получают тепловые повреждения и при пожарах. Кроме обычных ожогов, огонь может затронуть корневую шейку и вызвать отмирание поверхностных корней из-за перегрева почвы.
- Холод оказывает стимулирующее влияние на развитие растений, переход их к росту и репродукции:
-
ТЕРМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ
Термостойкость - способность организма переносить жару или холод без необратимого повреждения.
Составляющие:
- 1. выносливость (или толерантность) — способность цитоплазмы переносить экстремальные температуры в силу собственных физико-химических свойств.
- 2. избегание — комплекс имеющихся у растения защитных приспособлений, которые снижают вредное действие фактора, замедляют или предотвращают развитие повреждений.
- Растения с развитыми механизмами избегания перегрева или холода обычно менее выносливы к морозу и жаре по сравнению с видами, не имеющими этих приспособлений.
- Термостойкость изменяется в онтогенезе. Проростки и весенние побеги не способны закаливаться и потому чувствительны к неоптимальным температурам.
- Длительное и регулярное воздействие неблагоприятных температур растения выдерживают только тогда, когда к ним устойчива сама цитоплазма. Это связано с синтезом белка и ряда протекторных веществ и обусловлено генетически.
- Для многих холодостойких организмов характерна адаптация фотосинтеза к низким температурам: изменение липидного состава хлоропластов и рост термоустойчивости ферментов. Усиление фотосинтеза способствует синтезу защитных веществ.
- На организменном уровне защита проявляется в опадении или недоразвитии ряда плодоэлементов и в ускоренном старении нижних листьев.
- На популяционном уровне термозащита реализуется в выживаемости особей с более широкой нормой реакции на экстремальный фактор.
- Органы и ткани растений отличаются по термостойкости.
- у кукурузы и гречихи от холода быстрее всего отмирают стебли, у риса - листья, у арахиса – корни
- Очень чувствительна меристема конуса нарастания, поэтому большое значение имеет защита почек. Среди тканей наиболее устойчив камбий.
- Довольно чувствительны к холоду и жаре подземные органы многих растений; у древесных форм решающее значение для выживания имеет устойчивость корневой шейки.
-
ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО СТОЙКОСТИ К ОХЛАЖДЕНИЮ
- Мера устойчивости - летальная температура, при которой погибает половина взятых растений.
- Группы растений в зависимости от степени и характера стойкости к охлаждению:
- Нехолодостойкие (теплолюбивые) - серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания; погибают при положительных температурах ниже 10 °С.
- водоросли теплых вод, многие тропические и субтропические виды, в т.ч. культурные растения — выходцы из тропиков: рис, хлопчатник, фасоль, арбуз, дыня, огурцы.
- Холодостойкие, но неморозостойкие (умеренно теплолюбивые) растения погибают при образовании в тканях льда. Повреждаются, но не погибают при кратковременных легких заморозках (до -3°), и понижение температуры ниже 5° переносят без значительных повреждений.
- томаты, картофель, гречиха, кукуруза и др.; глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные виды, растения умеренно теплых районов, ряд тропических и субтропических древесных пород.
- Морозостойкие (льдоустойчивые) - в холодное время года переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Они выдерживают заморозки до -8...-10°С.
- конопля, горчица, овес, горох, подсолнечник, свекла, капуста; некоторые наемные и пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, многолетние наземные сосудистые растения холодных областей и все мхи.
-
ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ЖАРОСТОЙКОСТИ
- Жароустойчивость характеризуют переносимостью некоторых температур при их получасовом воздействии.
- Нежаростойкиевиды повреждаются уже при 30—40 °С.
- водоросли и подводные листостебельные растения, лишайники в набухшем состоянии и большинство нежестколистных сосудистых растений
- Жаровыносливые— эукариотические организмы солнечных и сухих местообитаний, как правило, с высокой способностью к закаливанию. Они переносят получасовое нагревание до 50—60 °С.
- эпилитные лишайники
- Жаростойкие— термофильные прокариоты + цианобактерии. Обладают устойчивыми нуклеиновыми кислотами и белками; некоторые переносят температуры >80 °С.
-
ЗАКАЛИВАНИЕ РАСТЕНИЙ
- Закаливание — временная адаптация цитоплазмы, определяющая меру ее устойчивости к последующим низкотемпературным воздействиям
- Формирование морозостойкости растений
- Морозоустойчивость повышают факторы, увеличивающие способность цитоплазмы не терять жизненных свойств при обезвоживании и механических повреждениях.
- Чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость.
- этапы закаливания растений
1 - на свету при низких положительных температурах,
- образуются необходимые для перестройки клетки макроэргические соединения - криопротекторы (сахара, белки, нуклеиновые кислоты, липиды, гемицеллюлозы и др.) - связывают воду, и тормозят рост кристаллов льда.
2 - при медленном охлаждении при отрицательных температурах.
- под действием отрицательных температур лед образуется в межклетниках. Заканчивается закаливание при продолжительном замораживании или температурах от 10 до 30 С и ниже. При этом замерзшие органы не погибают при температурах ниже -40 °С и после оттаивания фотосинтез и дыхание у них полностью восстанавливаются.
- Тепловая закалка и тепловая настройка растений
- Водоросли отличаются динамичной теплоустойчивостью; максимальна - в конце лета. Идет очень быстро, называетсятепловая настройка.
- У сосудистых растений теплоустойчивость стабильна, если температура близка к оптимуму, но повышается при кратковременном действии высоких температур (тепловая закалка).
-
5. Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора
ТЕРМОПЕРИОДИЗМ
- Термопериодизм - реакция растений на смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развития.
- Чередование высоких и низких температур регулирует «внутренние часы» растений.
- Чем ближе к полюсу, тем ярче выражена термопериодическая приспособленность растений, тем большие колебания температур становятся потребностью для многих видов.
- термопериодизм суточный и сезонный.
- Томаты быстрее и лучше цветут, завязывают более крупные плоды, если дневная температура 26,5 сменяется ночной около 17-20°С.
- Относительно низкие ночные температуры ускоряют рост боковых побегов и корневой системы томатов, повышают урожай клубней картофеля
- Но: сахарный тростник и арахис хорошо растут без суточного изменения температуры.
- фенологические особенности действия теплового фактора
- Смена времен года вызывает у растений закономерное чередование периодов активного функционирования и покоя (даже в тропиках).
- Растения умеренных широт для нормального развития нуждаются в пониженных осенних температурах. Продолжительность действия холода должна быть в среднем не менее трех месяцев, а температура при этом не выше 3 — 5 °С.
- Внутрисезонные колебания температуры могут разбалансировать ход развития растений. Так, чередование морозов и оттепелей может снять морозостойкость.
-
- Длительность вегетационного периода и ритм вегетации
- Для развития растений большое значение имеет длительность вегетационного периода. Для умеренных широт вегетационным периодом обычно считают отрезок времени, когда ежедневные средние температуры превышают 10°С.
- Наступление любой фазы развития растений связано с переходом, когда температура воздуха и почвы не опускается регулярно ниже определенного значения.
- Для большинства древесных пород температурный порог раскрывания почек находится в пределах 5— 10 °С, а весенние лесные эфемероиды зацветают при прогреве почвы до 2 —6°С.
- В северном полушарии наступление у вида одной фенофазы при движении на север в среднем запаздывает на 4 дня на каждый градус широты (примерно на 111 км).
- Во второй половине вегетационного периода для наступления фенофаз уже более важны фотопериод и суммы температур.
- На сезонные изменения растений влияют и эндогенные факторы
- в тропиках у яблони сохраняется листопадность.
- Продолжительность фенофаз зависит от современных условий произрастания и происхождения растений.
- Феноритмотип - цикл сезонного развитии, т.е. сроки начала и конца вегетации, длительность вегетационного периода, периодичность развития листьев, зимнее состояние, время цветения.
- В разных районах один вид может иметь разный феноритмотип.
- в западноевропейских лесах ясменник пахучий вечнозеленый, а в восточноевропейских дубравах — весенне-летне-осеннезеленые.
Нет комментариев для данной презентации
Помогите другим пользователям — будьте первым, кто поделится своим мнением об этой презентации.