Презентация на тему "Пигментные системы фотосинтезирующих организмов"

Содержание

• 
  Слайд 1

  Пигментные системы фотосинтезирующих организмов

  Лекция 5

• 
  Слайд 2

  пигменты

  Участвуют в осуществлении трех ведущих стадий фотосинтеза. 1. Они ответственны за поглощение энергии света на фотофизической стадии 2. осуществляют преобразование энергии в фотохимических реакциях фотосинтеза 3. являются важнейшими компонентами электрон-транспортной цепи

• 
  Слайд 3

  Пигментные системы как первичные фоторецепторы

  Источником энергии в фотосинтезе служит электромагнитное излучение видимой области спектра в интервале длин волн 400-800нм с энергией 1-3 эВ, так называемая «фотосинтетически активная радиация» (ФАР). Длинноволновое (инфракрасное) излучение несет меньшее количество энергии (0,01-0,1 эВ), которое способно вызывать только изменение уровней вращательной и колебательной энергии. Коротковолновое излучение (дальний ультрафиолет, лучи Рентгена), обладают слишком большой энергией (5-10эВ), необратимо повреждают биологические структуры.

• 
  Слайд 4
  

  От всего количества квантов попадающих на Землю, видимая область составляет 52%, инфракрасная – 41%, ультрафиолетовое излучение - 7%. Большая часть ультрафиолетовых лучей не достигает поверхности Земли из-за экранирующего действия озонового слоя, эффективно поглощающего лучи в области ниже 300 нм. Инфракрасное излучение Солнца поглощается водяными парами атмосферы в области 900-1000 нм и за 1200 нм.

• 
  Слайд 5
  

  Кривая распределения энергии в солнечном спектре имеет максимум 680 нм, совпадающий с максимумом поглощения хлорофилла. Именно с этой энергией связано изменение электронной энергии в молекуле пигмента или ее окислительно-восстановительные превращения, которые обратимы и позволяют использовать поглощаемую энергию в реакциях фотосинтеза.

• 
  Слайд 6

  Энергия ФАР вызывает 2 типа изменений

  в молекулярной структуре пигмента – первичного фоторецептора 1. молекула переходит в возбужденное состояние, а поглощенная энергия запасается в виде энергии электронного возбуждения; переход одного из внешних электронов на более удаленную от ядра орбиту с более высоким уровнем энергии увеличивает электронную энергию системы. 2. В определенных условиях возбужденная молекула пигмента может отдать электрон акцептору, что приводит к химическому изменению пигмента – фотоокислению. Оба изменения электронной структуры молекулы пигмента обратимы.

• 
  Слайд 7
  

  Для более полного поглощения энергии видимой области спектра у фототрофных организмов в процессе эволюции сформировалась мощная система фоторецепторов, поглощающих практически весь доступный диапазон энергий, которые могут быть использованы в фотосинтезе.

• 
  Слайд 8

  Две группы фоторецепторов

  Тетрапирролы – образуют циклическую структуру хлорофилла (магнийпорфирины), а также открытую тетрапиррольную структуру фикобилинов. Полиизопреноиды, составляют структурную основу каратиноидов. В каждой группе пигментов путем модификации основной структуры образуется несколько структур с разными спектрами поглощения. ( 10 форм хлорофилла, 600 каратиноидов). Одна и та же хим. структура в живом листе в комплексе с белками и липидами образует целую серию «нативных» форм.

• 
  Слайд 9

  ХЛОРОФИЛЛЫ

  Только две структуры - хлорофилл а и бакрериохлорофилл а способны осуществлять процесс преобразования энергии , все остальные пигменты участвуют в процессах поглощения и миграции энергии. Структура молекулы хлорофилла прекрасно приспособлена для выполнения трех основных функций в фотосинтезе – поглощения, запасания и преобразования энергии.

• 
  Слайд 10
  

  Каркас молекулы Mg-порфирина образует тетрапиррольная структура порфирина с четырьмя пиррольными кольцами, соединенными метиновыми мостиками. Структурная единица порфирина – пиррольное кольцо, состоящее из 4 атомов углерода и атома азота, - является хромофором, способным поглощать энергию инфракрасной области спектра. Замыкание 4 пиррольных колец в тетрапиррольную структуру порфирина, химически более устойчивую, имело решающее значение в эволюции хлорофилла.

• 
  Слайд 11
  
• 
  Слайд 12

  Порфириновый моноцикл

  Имеет определенный спектр поглощения в зеленой области (порфирины красного цвета) Проявляет активную красную флуоресценцию, характерную для фотохимической активности порфиринов является хелатообразователем, способным включать Mg, что позволяет осуществлять реакции идущие с запасанием энергии Обладает способностью к обратимым окислительно-восстановительным превращениям – фотовосстановлению (акцептор электронов) и фотоокислению (электрон-донорная функция).

• 
  Слайд 13

  Свойства полярности

  В процессе эволюции пигментов изменяется: Формируются порфирины, различающиеся по числу СООН-групп от уропорфирина (8СООН) и капропорфирина (4СООН) до протопорфирина, содержащего всего лишь 2 СООН группы. Появляется гидрофобный радикал – фитол Возникновение менее полярных, более гидрофобных порфиринов обеспечило возможность включения их в мембранные структуры и образования пигмент-белковых комплексов с более длинноволновыми max поглощения, а также определенную ориентацию пигментов, необходимую для активных процессов поглощения и миграции электронов.

• 
  Слайд 14

  Известно 10 модификаций хлорофилла и бактериохлорофилла.

  Хлорофилл а Все аэробные организмы от 662(90) - 410(76) Хлорофилл b Зеленые растения, водоросли от 644(56) до 430(57) Хлорофилл с1 бурые водоросли от 628(1,0)* до 444(9,9) Хлорофилл с 2 Бурые водоросли 629(1,0)*, 582(1,2), 448(14,1) Хлорофилл с3 Бурые водоросли 626(1,0)*, 585(3,8),451(32,1) Хлорофилл d Хлорелла 686 нм. Бактериохлорофилл а Пурпурные бактерии от 773(91) до 358(73) Бактериохлорофиллb Пурпурные бактерии от 794(100) до 368(81) Бактериохлорофиллg Азотфиксирующие бактерии от 763(1,0)* до 408(2,0) Бактериохлорофилл с Зеленые и бурые бактерии от 668(64) до 356(56) Бактериохлорофиллd Зеленые и бурые бактерии от 654(61) до 330(45) Бактериохлорофилл е Зеленые и бурыебактерии от 647(34) до 337(48) * В скобках даны интенсивности, выраженные относительно пика в красной области, принятого за единицу.

• 
  Слайд 15

  Структура хлорофиллов

  Хлорофилл a: R1 = СН— СН2, R2 = СН3, R3 = С2Н5,R4 = CH2CH2C(0)Y Хлорофилл b: R1 = СН= СН2, R2 = СНО, R3 = C2H5,R4 = CH2CH2C(O)Y Хлорофилл d: R1 = СНО,R2 = СН3, R3 = С2Н5,R4 = CH2CH2C(O)Y

• 
  Слайд 16
  

  Хлорофилл а – универсальный пигмент высших растений и водорослей. У некоторых водорослей (синезеленые, нек. красные) он представляет единственную форму хлорофилла. Хлорофилл b – дополнительный пигмент высших растений и водорослей. Впервые он появляется у эвгленовых водорослей, заменяя фикобелины. Пигмент отличается от хлорофилла а наличием альдегидной группы вместо метильной во втором пиррольном кольце Хлорофилл с – выделен из бурых и диатомовых водорослей, у которых он выполняет функцию дополнительного пигмента, подобно хлорофиллу b у высших растений. Он представляет смесь двух компонентов – с1 и с2, но основным пигментом водорослей является хлорофилл с2. Хлорофилл d– присутствует в красных водорослях Rhodophyta вместе с хлорофиллом а. Max поглощения в красной области спектра. Хлорофилл е – обнаружен у одного вида Xanthophyceae. Химическая структура не описана.

• 
  Слайд 17

  Хлорофилл с

  Хлорофилл c1: Rl=CH3, R2 = C2H5 Хлорофилл с2:R1= CH3, R2 = CH = CH2 Хлорофиллс3: R1 = СООСН3, R2=CH=CH2

• 
  Слайд 18

  Бактериохлорофиллы

  Пигменты фотосинтезирующих бактерий Имеют более высокую степень восстановленности по сравнению с хлорофиллом а и относятся к системе тетрагидропорфирина Значительно отличаются по структуре от других хлорофиллов Не имеют карбоксильной группы При С10, вместо фитолаэтерифицированны спиртом фарнезолом Бактериохлорофиллa: R1= СОСН3, R2 = СН3, R3 = С2Н5,R4 = CH2CH2C(0)Y, R5 = Н Бактериохлорофиллb: R1= СОСН3, R2 = СН3, R3 + R5=(=СНСН3), R4 = CH2CH2C(O)Y Бактериохлорофиллg: R1= СН = СН2, R2 = CH3, R3+ R5= (= CHCH3), R4 = CH2CH2C(O)Y

• 
  Слайд 19

  протохлорофилл

  Служит предшественником хлорофиллов. Двойная связь 7+8 в IV пирольномкольце не гидрирована, восстановление ее осуществляется у большинства высших растений фотохимическим путем на заключительных стадиях биосинтеза хлорофилла.

• 
  Слайд 20
  

  Все рассмотренные выше модификации затрагивают лишь боковые группы; центральная часть молекулы остается неизменной и повторяется у всех представителей магний-порфиринов. К числу общих элементов структуры относятся: 1) циклическая 18-членная система сопряженных связей; 2) центральный атом магния 3) циклопентанное кольцо 4) фитол (у бактериохлорофиллов с и d – фарнезол)

• 
  Слайд 21

  фитол

  Ненасыщенная полиизопреноидная цепь, состоящаяя из 20 углеродных атомов (спирт фитол – С20Н39ОН) и является гидрофобным радикалом молекулы хлорофилла. Взаимодействует с липидной фазой мембран и гидрофобными зонами белка.

• 
  Слайд 22

  фикобелины

  Фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин– входят в состав пигментных систем цианобактерий и красных фодорослей, где вместе с хлорофиллом а выполняют функции фоторецепторов в фотосинтезе. Они представляют собой группу тетрапиррольных пигментов с открытой цепью. Не содержат металла, отдельные пиррольные ядра соединены метиновыми(-СН=) и метиленовыми (-СН2-) мостиками.

• 
  Слайд 23

  свойства

  Входят в состав фикобилипротеидов. Для них характерна яркая флуоресценция. Основной пигмент данной группы: фикоцианин(синего цвета) – комплекс фикацианобилина с белком (226 кД) , 630 нм фикоэритрин (красного цвета)- комплекс фикоэритрина с белкам (273 кД), оранжевая фл-ция, мах. 575нм аллофикоцианин – синий пигмент, состоящий из 3 субъединиц (134 кД), красная фл-ция, мах. 660 нм Простетическая группа пигментов ковалентно связана с белком (разрывается только при нагревании с HCl). При денатурации простетическая группа теряет способность флуоресцировать.

• 
  Слайд 24

  локализация

  В клетках водорослей они находятся в спец. гранулах – фикобилисомах, расположенных на поверхности мембран. Пигменты в грануле образуют последовательный ряд функционально связанных пигментных комплексов. На поверхности фикобилисом расположены коротковолновые пигменты, ближе к мембране - пигменты с более длинноволновым максимумом, что позволяет с высокой скоростью осуществлять миграцию энергии, поглощаемой фикобелинами, на хлорофилл а, локализованный в мембране (до 90% энергии)

• 
  Слайд 25

  каротиноиды

  Полиеновые углеводороды красного, желтого и оранжевого цветов, производные изопрена – СН2=С(СН3)-СН=СН2 состоящие из 40 атомов углерода, у большинства каротиноидов, на обоих концах цепи находятся ионовые кольца. Центральная часть молекулы, состоящая из 18 атомов углерода, представляет собой систему сопряженных двойных связей, образуя основную хроморорную группу молекулы пигмента. Они присутствуют во всех хлоропластах, также входят в состав хромопластов в составе пигмент-белковых комплексов в связи с белками и в липофильной фазе мембран тилакоидов.

• 
  Слайд 26

  Структурные формулы некоторых каротиноидовфототрофных бактерий.

• 
  Слайд 27

  Спектр поглощения каротиноидов

  Зависит от энергетического состояния мембран и закономерно изменяется при энергизации мембран – «каротиноидный сдвиг» – при освещении хлоропластов и энергизации мембран быстро изменяется мах. поглощения каротиноидов 480→515 нм, индуцированный электрическим полем.

• 
  Слайд 28

  Каротиноиды делятся на 2 группы:

  Каротины (С40Н56) - углеводороды (тетратерпены). У высших растений известно 2 каротина – α-каротин и β- каротин Ксантофилы (С40Н56О2 и С40Н56О4) – содержат дополнительные гидроксигруппы. У высших растений известно 4 ксантофила (лютеин, виолаксантин, зеатин и антероксантин). Жирорастворимые пигменты хорошо растворимы в полярных (спирт, ацетон, этиловый эфир) и неполярных растворителях (бензин, петролейный эфир).

• 
  Слайд 29

  Функции каротиноидов

  Антенная - дополнительные пигменты в процессе поглощения солнечной энергии Защитная – тушители триплетного хлорофилла и синглентного кислорода Фотопротекторная – предохраняют реакционный центр от мощных потоков энергии при высоких интенсивностях света и стабилизируют липидную тилакоидных мембран от переокисления.

• 
  Слайд 30

  фотосинтез

  процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов . В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергииквантов света в различных эндоргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

• 
  Слайд 31
  

  Фотосинтез пространственно и во времени разделяется на два процесса: световую стадию окисленияводы и темновую стадию восстановления CO2 . Обе эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализированных органеллах клетки - хлоропластах

• 
  Слайд 32
  

  В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения. Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза.

• 
  Слайд 33

  Световая фаза фотосинтеза

  Световая стадия инициируется поглощением кванта света пигментами, организованными в специализированные светособирающие комплексы. Среди пигментов преобладает хлорофилл а. К вспомогательным пигментам относятся хлорофиллb, каротиноиды и др. Наличие светособирающей структуры из нескольких сотен или десятков молекулпигментов на каждый фотохимически активный (реакционный) центр на 2-3 порядка увеличивает захват излучения и обеспечивает возможность фотосинтеза при слабом освещении. Часть вспомогательных пигментов, спектрально наиболее близких к фотохимически активному хлорофиллу, непосредственно окружает каждый из реакционных центров, образуя так называемые антенны.

• 
  Слайд 34

  2 группы фотосинтетических пигментов

  Пигменты сборщики (большинство пигментов) - поглощают свет и передают поглощенную энергию квантов пигменту-ловушке. Пигмент –ловушка - это пигмент , который, получив энергию, может потерять электрон. Особые формы хлорофилла а, обозначаются П700 (Р700) и П680 (Р680). Пигменты –сборщики передают поглощенную энергию пигменту-ловушке с помощью резонанса.

• 
  Слайд 35

  Пигментные системы (ПС) растений

  Пигменты работают не изолированно друг от друга, а образуют 2 фотосистемы: В состав ПС-I входят: пигменты-сборщики хлорофиллы а и b (по 200 молекул), каротин (50 молекул) и 1 молекула пигмента-ловушки Р700 В состав ПС-II входят пигменты-сборщики хлорофиллы а и b (по 200 молекул), ксантофиллы (50 молекул) и 1 молекула пигмента-ловушки Р680 ).

• 
  Слайд 36
  

  Каротин хлорофилл а П700 Ксантофилл хлорофилл b хлорофилл а П 680

• 
  Слайд 37

  Световая фаза фотосинтеза

  При переходе электрона на более высокий энергетический уровень (транспорт электронов) молекулы П700 и П680 окисляются и становятся «+» заряженными. Во время транспорта электрона по цепи переносчиков часть его энергии превращается в химическую. АДФ + Фн АТФ (30 кДж/моль) Фотосинтетическое фосфорилирование – синтез АТФ за счет энергии света.

• 
  Слайд 38
  

  Известно два пути транспорта электронов: циклический и нециклический. Циклический – участвует первая пигментная система. Отдавая электрон, молекула П700 окисляется и приобретает «+» заряд П700 + λν П*700 П+ 700 + ē П*700 – возбужденная молекула, П+ 700 - окисленная Во время транспорта электрона по циклическому пути его энергия используется для присоединения Фн к АДФ с образованием АТФ АДФ + Н3РО4 + λν АТФ + Н2О (циклическое фотосинтетическое фосфорилирование)

• 
  Слайд 39
  

  Второй путь транспорта электронов – нециклический Происходит фотоокисление воды и выделяется О2 Н2О 2Н+ + 2ē + ½ О2 Образовавшийся из воды О2 выделяется в атмосферу , Н+ остается в водной среде тиллакоидов хлоропластов, а электроны заполняют электронную дырку в молекуле П680. восстанавливается НАДФ+ и образуется АТФ. Н2О + НАДФ+ + АДФ + Н3РО4 + 8 λν ½ О2 + НАДФН +Н+ + АТФ Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

• 
  Слайд 40
  
• 
  Слайд 41
  
• 
  Слайд 42